Stabilita přírodního lesa

Milan Košulič st.

Při obnově rozsáhlých kalamitních holin z poslední doby v českých i slovenských lesích je krajní potřebou položit základ vysoké (nebo aspoň vyšší) ekologické stability pro nově založené lesy. Pro tento účel je vhodné poznávat příčiny stability přírodních lesních ekosystémů. Základy těchto příčin tkví v genekologických vlastnostech populací lesních dřevin, jejich společenstev a uspořádání v čase a prostoru.

Stabilita v podmínkách sukcese

Sukcese znamená následnost ekosystémů na plochách zbavených vegetace na základě změn rostlinných společenstev. Ekosystémy přitom směřují k vyšší organizovanosti a strukturovanosti, a tím i k vyšší ekologické stabilitě v rámci přeměn prostředí biocenózou. Tato následnost je spojena s postupným růstem druhového bohatství. To buď pokračuje až do stadia klimaxu, nebo pro ztráty některých pozdně sukcesních druhů (např. konkurencí) ke konci částečně klesá.
Při sukcesi se zlepšují a stabilizují podmínky prostředí. To pak může zajistit i zvýšenou stabilitu podmínek a zdrojů pro vznik a uchování populací specializovaných druhů pozdějších sukcesních stadií (K-stratégů), přispívajících ke stabilitě celého ekosystému.
S klesajícími výstupy z ekosystému během sukcese se kumuluje hmota a energie zhmotnělá v živé a odumřelé biomase. Tím postupně stoupá odolnost následných biocenóz a jim odpovídajících ekosystémů vůči narušení zvenčí. V závěrečných fázích sukcese se však po narušení tempo návratu do původního stavu ve srovnání s ranějšími stadii sukcese zpomaluje. Dochází k tomu proto, že resilience (odolnost podobná pružnosti gumy) s ústupem r-stratégů (pionýrů) klesá, a naopak vzrůstá méně pružná odolnost typu rezistence (podobná chování skla) zvyšováním podílu K-stratégů (klimaxových druhů).
V rámci sukcese má smysl posuzovat stabilitu ekosystému výhradně za realistického pohledu na převládající tendence stavu prostředí, tj. za podmínek jeho permanentních výkyvů a vnějších podnětů (disturbancí a stresů), které jsou v přírodě běžné. Relativně odolnější je některé ranější sukcesní stadium, schopné lépe změnit svou strukturu a funkci za působení vnějších podnětů. Jednoduchý ekosystém složený z tolerantních druhů může být při stejné intenzitě vlivu vnějšího faktoru stabilnější než složitý systém složený z méně tolerantních druhů. Pionýrské druhy lesních dřevin s rozšířenou genetickou flexibilitou, preadaptované pro stále intenzivnější změny životního prostředí v čase i prostoru, jsou dřevinami budoucnosti, kdy přírodní druhy a jejich genofond ztratí svou původní podobu vlivem ztraceného přírodního prostředí, v němž se po věky vyvíjely (Kaňák, 1988).
Z disturbancí má zvláštní význam bodové až maloplošné mírné narušování (plošky po kůrovci či větru apod.) s mírnou frekvencí. To vytváří maloplošnou mozaiku mnoha vývojových fází. Tato narušení mají roli význačného selektivního faktoru druhové pestrosti a její evoluce. Na středních ploškách narušení totiž dochází jednak k mírnějšímu průběhu konkurence, jednak k migraci druhů mezi ploškami. Tím může vznikat strukturované společenstvo spontánně (migrací) nebo pěstebními zásahy. To je výhodné zvláště pro přeměny stejnorodých společenstev, neboť jim lze „implantovat“ nové druhy a dosahovat tak smíšení přirozenou obnovou.
Malá narušení a maloplošný rozpad napomáhají ke zvyšování ekologické stability. Čím jemnější je tato mozaika, tím méně může docházet k velkým narušením lesního ekosystému jako celku na velkých plochách (Otto, 1994). To je jeden z důvodů, proč by ani umělé obnovní prvky (skupiny, kotlíky) neměly být příliš velké (maximálně na výšku porostu).
Ochrana lesa proti větru se podporuje pomocí samostatných jednotek lesa. Jsou to takové části porostu, které jsou od okolních částí oddělené výrazným porostním pláštěm, výrazně se liší svou výškou (nejméně o 5 m), nebo se podstatně liší vnitřní skladbou dřevin či zakmeněním nejméně o 3 desetiny (Vicena, Pařez, Konopka, 1975). Z toho lze odvodit vznik „malých vnitřních porostních plášťů“ po obvodu věkem odlišných skupin jiných druhů dřevin v dřevině základní, podporujících stabilitu celého porostu.
Pionýrské druhy jsou všeobecně konkurenčně slabší a krátkověké. Jimi ovládané ekosystémy jsou sice na změny citlivější, ale mohou se také rychle přizpůsobit nové situaci změnou své druhové skladby. Tím se liší od dlouhověkých, konkurenčně silnějších klimaxových druhů, jejichž adaptační možnosti jsou značně omezené. Raná sukcesní stadia ovládaná pionýry mají poměrně krátké trvání. Postupně jsou nahrazována druhy konkurenčně silnějšími a obecně stabilnějšími. To přispívá k urychlení konsolidace lesního ekosystému v rámci dané sukcesní série. K tomu také dochází i po každém malém narušení ekosystému, během kterého nové biocenózy rychle okupují právě volné niky.
V jednotlivých sukcesních stadiích se vyskytují různé kombinace klimaxových a pionýrských dřevin. Proto v nich vznikají i různé kombinace odolnosti typu rezistence a resilience. Míchal (1994) uvádí tyto ekosystémy:
- s nízkou rezistencí i resiliencí – polní kultury, zahrady;
- s nízkou rezistencí, ale vysokou resiliencí – pionýrská společenstva v iniciálních stadiích sukcese, rybníky apod.;
- s vysokou rezistencí i poměrně vysokou resiliencí – blokovaná sukcesní stadia na extrémních ekotopech (extrazonální společenstva), např. na skalách a sutích;
- s vysokou rezistencí a nízkou resiliencí – např. klimaxové bučiny a smrčiny.

Odolnost přirozených ekosystémů

Korelace diverzity a stability

Existuje mnoho empirických poznatků o tom, že druhově bohatší ekosystémy jsou odolnější. Názor ekologů však není jednotný. Uvádějí se protipříklady: vysoce synekologicky stabilní bučiny jako přirozené „monokultury“ či druhově pestrý, přesto labilní tropický deštný prales. Diverzitu ekosystému tedy nelze podle současných poznatků považovat za použitelné kritérium pro hodnocení jeho stability (Míchal, 1994). Zdá se, že přirozená stabilita celkově projevuje sklon zvyšovat se s klesající složitostí (Begon et al., 1990).
Součástí sukcese jsou spontánní změny diverzity. Zpočátku je diverzita nízká, roste do středních sukcesních stadií, ve vývojově vyspělém ekosystému opět poněkud klesá. V této intenci se v podstatě vyvíjí i stabilita přírodních lesních ekosystémů. To znamená, že stabilita některých ekosystémů po jistou mez vzrůstá i v závislosti na diverzitě. Když vývoj ekosystému probíhá sukcesí (a to může být i při neholosečném hospodářství při disturbancích menších rozměrů), s klidným svědomím můžeme akceptovat předpoklad, že korelace mezi diverzitou a stabilitou ekosystému s jistými výhradami existuje. Čím více se porosty svojí skladbou a strukturou blíží přirozenému lesu daného ekotopu, tím nižší je riziko jejich narušení a ohrožení stability.

Autoregulace

Jednou z nejvýznamnějších vlastností ekosystému je schopnost autoregulace, tj. spontánní schopnost regulovat počty jedinců v populaci vylučováním určitých druhů. Odolnost přirozených lesních společenstev je výsledkem soužití mnoha generací zúčastněných druhů. Během tohoto soužití vznikly zvláštní druhové kombinace optimálně přizpůsobené daným podmínkám prostředí, půdy a topografie, a to převážně právě autoregulací (Morozov, 1903). Autoregulace v ekosystému tudíž mění zastoupení druhů i četnost jejích jedinců, jak dlouhodobě během evoluce, tak krátkodobě během sukcese, a to v obou případech obvykle vede k vyšší stabilitě lesního ekosystému. Proto lze autoregulaci považovat za jednu z příčin stability ekosystémů.

Šíření imigrujících druhů
Pro různé existenční podmínky se v evoluci rostlin vyvinuly speciální typy, které američtí ekologové MacArthur a Wilson (1967) roztřídili na
r-stratégy (pionýrské druhy) a K-stratégy (klimaxové druhy). Toto členění souvisí s evolučními adaptacemi k záření, které mají základ v genotypových rozdílech. Ty se staly časem tak nápadné, že vedly k rozdělení rostlin na dva typy: heliofyty (slunné – světlomilné) a sciofyty (stinné – stínomilné). Slunné rostliny se mohou přizpůsobit zastínění, nikoli však stejnou měrou jako rostliny stínomilné, které se chovají analogicky (ale v obráceném smyslu) (Larcher, 1984). Mezi oběma typy rostlin jsou četné přechody: poloslunné a polostinné.
Je zřejmé, že svými různými stabilizačními účinky a určitým výskytem v sukcesi jsou r- a K-stratégové v lesních ekosystémech důležitými nositeli různého potenciálu ekologické stability (rezistence nebo resilience).
Jelikož vlastnosti r- a K-stratégů jsou geneticky fixované, jde o genotypy vysokého významu. Poznatky o jejich chování by proto měly být zařazeny mezi využívané principy obhospodařování lesů.
Populace skoro všech lesních dřevin, pionýrských i klimaxových, se chovají v iniciálních stadiích sukcese co do odolnosti víceméně shodně. I v populacích klimaxové dřeviny existuje totiž určitý podíl jedinců pionýrského charakteru. Tyto pionýrské genotypy v populaci klimaxové dřeviny plní roli pojistky pro přežití za nepříznivých podmínek, na holých plochách apod.
Z geneticky podmíněných vlastností dvou krajních typů rostlin  vyplývají i změny druhové skladby biocenóz v průběhu sukcese: jelikož pionýři (r-stratégové) jsou konkurenčně slabí, jsou rychle vylučováni, až konkurenčně silnější druhy (K-stratégové) v ekosystému převládnou. Proto raná sukcesní fáze v krátké době pomine. Sama o sobě je pružně labilní – resilientní, ale tím přispívá k urychlení konsolidace lesního ekosystému. Dochází k ní i po každém malém narušení, kdy jsou všechna volná místa okamžitě opět obsazena (Otto, 1994). Řečeno zjednodušeně: resilientní ekosystém se v sukcesi vývojem mění v ekosystém rezistentní. Narušení přirozeného ekosystému se obvykle projevuje ústupem organismů rázu K-stratégů a nástupem organismů rázu r-stratégů se silně kolísajícími populacemi bez vyhraněných nároků (Míchal, 1994).
Přírodní reprodukce lesa na holinách může probíhat dvojím způsobem: jednak „řádnou“ sukcesí, zahájenou pionýrskými dřevinami, nebo náletem přímo klimaxovými druhy, což je samozřejmě také možné, ale následuje zvláštní vývoj biocenózy. Když totiž na holině nevznikne porost pionýrských dřevin, ale spontánní porost s převahou klimaxových druhů, např. smrku, projeví se i u nich specifická dynamika přípravného lesa díky pionýrské složce dané populace. To znamená, že klimaxový druh je nejdříve „sám sobě přípravným porostem“. Porost z takové dřeviny, je-li nepěstován, se brzy rozpadá. Ale ještě pod jeho ochranou je postupně nahrazován novou generací téže nebo dalších klimaxových dřevin. V ní se již prosazují a postupně převládají klimaxově orientované složky populace (disruptivní výběr). Závěrečné stadium zralosti - optima - poté vzniká s jistým zpožděním, u smrku jde asi o 30 let (Kaňák, 1988).

Jinak je tomu při umělém vnášení klimaxových dřevin (např. buku, jedle) přímo na holinu. Přitom je samozřejmě nepovažujeme za přípravný porost, ale očekáváme od nich konečný tvar plně produktivního a odolného lesa. Jenže takový stav lesa tam v daném případě v zásadě nemůže vzniknout, protože v populaci dojde k vyloučení větší části klimaxových genotypů. Ty, které přežily stadium mladosti, buď pro předčasnou ztrátu vitality vypadávají současně s dožívající pionýrskou složkou, nebo takový porost, udržovaný pěstební péčí, sice přežívá, ale trpí stresem. Tím spěje k postupnému nebo náhlému rozpadu, v podstatě jako důsledek nestability a předčasného stárnutí populace s převahou pionýrských genotypů. Lesní ekosystém bez K-stratégů nezískává „novou“ odolnost typu rezistence, typickou pro závěrečný tvar lesního společenstva – klimaxu. Typickým příkladem jsou soudobé smrkové monokultury.

Členitá vnitřní výstavba porostů a různověkost
V přírodních lesích je odpozorován jev, že výstavbou a různověkostí členitější porosty jsou všeobecně odolnější. Různé růstové fáze lesních porostů se vyznačují odlišnými vlastnostmi. Liší se i specifickou odolností vůči rozličným vnějším vlivům. Čím je střídání těchto odlišností a vývojových fází maloplošnější, tím je lesní ekosystém stabilnější, odolnější. Čím je střídání vývojových fází velkoplošnější, tím menší je pružnost a stabilita (Korpeľ, 1991).
Ekologicky relativně nejméně stabilní, minimálně odolné vůči větru a sněhu a maximálně náchylné ke katastrofickému rozpadu je stadium zralosti - „optima“, a naopak nejvyšší stabilitou se vyznačuje stadium dorůstání s nejvyšší výškovou, tloušťkovou a prostorovou diferenciací. Větší věkové rozdíly znamenají větší diferenciaci stromů i porostních částí lesa, a tím i jeho vyšší stabilitu. Větší trvalá přítomnost mladších a mladých vývojových stadií v různověkém lese prohlubuje a prodlužuje trvání resilience, která klesá s věkem růstové fáze.

Adresa autora:
Ing. Milan Košulič st.
Město Albrechtice
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.