Defoliace a radiální růst ukazatelé vitality smrku ztepilého
Petr Čermák
V současnosti je velmi aktuálním tématem ochrany lesa celkový zdravotní stav dřevin, jejich adaptační potenciál, reakce na synergická působení stresorů atd. V posledních letech jsou tato témata diskutována s důrazem na působení klimatických faktorů, které vybočují ze svých dlouhodobých normálů (ať již v důsledku přirozené proměnlivosti klimatu nebo kvůli člověku). Jako podstatný ukazatel zdravotního stavu je používána defoliace (zejména v rámci programů ICP Forests/Forest Focus). Lze použít i jiné ukazatele vitality dřeviny? Kromě řady obtížněji získatelných parametrů je vhodným ukazatelem vitality růst dřeviny (zejména radiální růst), zvláště je-li sledován zároveň s již zmíněnou defoliací.
Existují různé definice vitality dřevin. V kontextu, který nás zajímá, lze použít jednoduchou Larcherovu definici: vitalita je schopnost přetrvávat při působení stresu. Budeme-li chtít toto strohé vymezení rozvést, můžeme vitalitu definovat jako kapacitu žít, růst a vyvíjet se, tj. jako schopnost dřeviny asimilovat uhlík, odolávat stresu, adaptovat se na měnící environmentální podmínky a rozmnožovat se.
Z výše uvedeného je zřejmé, že optimální vitalita stromu není v podstatě zjistitelná, můžeme pouze sledovat její změny prostřednictvím vhodných indikátorů. Tyto ukazatele nám zprostředkují informace o současné životní situaci rostliny a případně o změnách této situace. Při terénních studiích věnovaných vitalitě přitom narazíme na dva základní problémy: jak určit a kvantifikovat (ať už absolutně či relativně) vhodný indikátor vitality; jak zhodnotit sílu a dobu trvání působícího stresu.
V průběhu minulých 10–20 let byla testována vhodnost řady ukazatelů vitality. Pro smrk ztepilý byl shledán vhodným (kromě již zmíněné defoliace) například elektrický odpor v kambiu. Většina ukazatelů vyžaduje náročná terénní šetření a nelze je plošněji použít, růst dřeviny je naproti tomu relativně lehce zjistitelným parametrem. Jako indikátoru vitality ho ovšem lze použít jen pro delší časová období, reakce na krátkodobý stres nemusí korespondovat s dlouhodobými změnami vitality stromu.
Výhodou kombinace dlouhodobého sledování defoliace a sledování růstu je mimo jiné možnost přesnější identifikace stresorů, na které dřevina reaguje, reakce obou parametrů se totiž často objevují v různých časových horizontech. V některých případech je prvotní pozorovatelnou reakcí na působící faktor defoliace (např. u žíru hmyzu), zatímco reakce přírůstu na kmeni má zpoždění; v jiných případech (např. extrémní letní sucho) se bezprostředně projevuje propad růstu, zatímco redukce ojehličení je často viditelná až po několika měsících. Výhodou radiálního růstu je i možnost získat informace zpětně letokruhovou analýzou.
Vztah mezi defoliací a růstem
Vztah mezi defoliací (či transparencí) a růstem (šíře letokruhu, produkce bělového dřeva) je doložen v řadě studií v prestižních časopisech.
Růstová reakce stromu je přitom silně ovlivněna vnitrodruhovou konkurencí, tj. postavením stromu v porostu. U potlačených jedinců lze čekat silnější růstovou odezvu (propad růstu) na nepříznivé podmínky. Vysoká kompetice o světlo a další zdroje stejně jako jakýkoliv další stres pozměňují vztah mezi plochou bělového dřeva a biomasou olistění. Růst tedy může jako ukazatel vitality sloužit až po patřičné kalibraci – porovnání růstu vitálních přirůstavých stromů se stromy výrazně si konkurujícími; stromů odumírajících a přežívajících; stromů s onemocněním a bez něho atd. Je přitom důležité si uvědomit, že při vyhodnocení dat je nutné brát v úvahu znatelné růstové výkyvy oběma směry, nízký růst bude s vysokou pravděpodobností ukazovat na sníženou vitalitu, extrémně vysoký růst může (za určitých okolností) snížení vitality následně vyvolat.
Ukažme si nyní typické reakce obou parametrů, tj. defoliace (či transparence) a radiálního růstu na dva základní klimatické faktory – srážky a teploty.
Reakce růstu na sucho
Na radiální růst stromu mohou mít vliv jak srážky v roce předcházejícím vzniku letokruhu, tak srážky v daném roce. Zásadní jsou především jarní srážky v minulém roce a zimní, jarní a letní srážky v roce aktuálním, podrobně viz obr. 1.
Pozitivní korelace mezi srážkami a růstem, tj. zvyšování růstu s množstvím srážek, je doložena především z nižších a středních poloh, v nejvyšších partiích vztah často není doložitelný, a to ani v pohořích, v kterých je v nižších nadmořských výškách silný, například v Alpách. Negativní korelace šířky letokruhu se srážkami, tj. snížení přírůstu v důsledku nadprůměrných srážek především během července a srpna (tj. v měsících, kdy je realizována značná část ročního přírůstu), byla zjištěna pouze v oblastech s nadstandardně vysokými srážkami, například na německé straně Krušných hor.
Stres suchem vede k redukci buněčného turgoru, ovlivňuje zvětšování buněk, vede k poklesu syntézy auxinů a karboxyhydrátů a ke snížení jejich ukládání v kambiu. V podmínkách stresu stromy zpravidla reagují tak, že redukují jako první relativně méně důležité procesy, mezi které patří i růst kmene. Obvykle stromy nejdříve redukují alokaci (přísun) uhlíku pro růst kmene, produkce listoví je přitom často držena na dosavadní úrovni. Při extrémním suchu ovšem výrazně klesá také alokace pro růst pupenů a kořenů; propad ojehličení se tedy projeví následně, zpravidla se zpožděním několika měsíců, jak lze doložit na extrémní suché epizodě v roce 2003.
Dostatečné jarní či letní srážky podporují jak růst kmene, tak růst kořenů. Jarní srážky prospívají mykorhízám spojeným s jemnými kořeny i celkovému růstu kořenů; výrazné sucho ve stejném období může zapříčinit inhibici růstu kořenů či poškození mykorhíz v povrchové části půdy. Růst kořenů smrku je tedy se srážkami v silné interakci, důležité jsou zřejmě především jarní srážky cca během dubna a pak v období června – srpna.
Reakce růstu na teplotu
Na radiální růst mají vliv jak nadprůměrné teploty, tak teploty podnormální (obr. 1). Vysoké teploty v roce předcházejícím tvorbě letokruhu spolu s vysokou radiací mohou intenzivně zvýšit výpar; následné snížení půdní vlhkosti ve svrchní vrstvě půdy omezí tvorbu zásobních látek a také dostupnost vody během následujícího jarního období, zejména bude-li toto období srážkově podnormální. Stejně tak mohou negativně ovlivnit přírůst extrémně nízké zimní teploty (zejména ve spojení se suchem), a to nejsilněji v nejvyšších horských polohách. Naopak chladné září bude mít pravděpodobně příznivý vliv na přírůst, stejný vliv bude mít i teplý a vlhký prosinec.
Nadprůměrné teploty během aktuální vegetační sezóny většinou pozitivně ovlivňují radiální růst (obr. 1). Jsou-li ovšem příliš vysoké, mohou vyvolávat snížení uhlíkové bilance, důsledkem je pak naopak snížení přírůstu. Asimilace smrkového porostu je závislá na dopadající sluneční radiaci. V extrémně horkých a suchých dnech dochází, zejména kolem poledne, k přivírání průduchů a následně také k omezení produkce. V celkové uhlíkové bilanci ekosystému se tak v extrémních dnech uplatňuje významná deprese fotosyntézy, spolu s vysokou autotrofní respirací (dýchání nadzemní biomasy) a utlumenou heterotrofní respirací (půdní dýchání) v důsledku deficitu vody v humusové vrstvě. Výsledkem je ztrátová celodenní bilance uhlíku v důsledku převládání disimilačních (rozkladných) procesů za dnů, kdy bychom na základě dostatečného příkonu zářivé energie přitom očekávali bilanci aktivní.
Negativní korelaci mezi přírůstem (nikoliv ovšem radiálním, nýbrž délkovým přírůstem na větvích) a teplotou ve vegetační sezóně jsme zjistili v Orlických horách. Ve vyšších nadmořských výškách je pravděpodobný také pozitivní vliv vyšších teplot v zimním a jarním období (leden–červenec), tj. s teplotou se zvětšuje také radiální růst.
Reakce defoliace na sucho a na teplotu
Odezvě defoliace smrku na sucho a vysoké teploty se na rozsáhlé norské síti monitorovacích ploch (založeny 1988) podrobně věnoval Solberg (2004). Konstatuje očekávané, totiž že suché léto vede ke zvýšení defoliace, a naopak deštivé léto vede k obnově asimilačního aparátu (těsnější negativní korelace se srážkami červen–červenec). Dopad je zpožděný, tj. změny se projeví později na podzim či v zimě nebo až následující rok. Defoliace se zvyšuje, trvá-li sucho déle než 1 měsíc. Mortalita byla ovlivněna především srážkami v období červenec-srpen předchozího roku (negativní korelace) a srpnovými teplotami v předchozím i aktuálním roce (pozitivní korelace).
K podobným závěrům vedlo i vyhodnocení ploch ICP-Forest v České republice, kdy u celé řady stanic byla nalezena vysoká korelace zjištěného stupně poškození a mortality (ten je určován dominantně defoliací) a teplotně srážkového faktoru TSF (podíl průměrné teploty a celkového úhrnu srážek za období březen – srpen). Vysoké korelační faktory byly zjištěny především v nižších polohách, kde byl silný vliv klimatu, a naopak zpravidla nevýznamný vliv imisí.
Při monitoringu korun si je ve vztahu k suchu třeba uvědomit, že se část ztráty jehličí nemusí odrazit v zjištěné defoliaci. V reakci na sucho se totiž nejdříve zkracuje koruna, toto zkrácení nemusí být monitoringem postiženo (závisí na metodice a zkušenosti pozorovatele), teprve následně se prořeďuje zbytek koruny.
Radiální růst – dlouhodobý indikátor vitality
Radiální růst lze pro delší období použít jako indikátor vitality smrku, a to pokud je známý dlouhodobý vývoj růstu (reakce na krátkodobý stres totiž nemusí korespondovat s dlouhodobými změnami vitality stromu). Radiální růst je přitom nespecifický indikátor, stejně jako defoliace, oba ukazatele podobně reagují na různé faktory snižující vitalitu stromu. Jejich reakce se často projevují různě intenzivně a v různých časových horizontech, použití obou indikátorů souběžně tedy monitoring zpřesňuje a umožňuje jeho výsledky lépe interpretovat.
Práce byla realizována s podporou projektů MSM 6215648902 „Les a dřevo“ a SP/2d1/93/07 „Czech Terra - adaptace uhlíkových deponií v krajině v kontextu globální změny“.
Seznam použité literatury je k dispozici u autora.
Adresa autora: doc. Ing. Petr Čermák, Ph.D.
Ústav ochrany lesů a myslivosti
LDF MZLU v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.