Škůdci v porostech lužních lesů – Drobní hlodavci
Josef Suchomel
Savci jsou nedílnou součástí ekosystému lužního lesa, kde představují jednak důležité konzumenty primární produkce a rovněž významný zdroj produkce sekundární. Vysoká produktivita lužních lesů a s tím související vysoká produkce rostlinné i živočišné biomasy vypovídá o značné úživnosti ekosystému, což umožňuje některým druhům savců dosahovat v tomto prostředí značných populačních hustot. Konzumací velkého množství biomasy pak mohou za určitých podmínek působit v lesních porostech významné škody.
Nejvýznamnější škůdci dřevin v lužním lese
Většinou je však impakt savců na vegetaci nízký z důvodu specifických přírodních podmínek luhu (nízká sněhová pokrývka, dlouhá vegetační doba apod.), umožňujících vysokou primární produkci a rychlou regeneraci rostlinné hmoty. Přesto však mohou některé druhy za určitých podmínek na vybraných typech vegetace škody působit. Z pohledu lesnického hospodaření se jedná o porosty významných druhů dřevin (hlavně dubu) a jejich růstových fází. Ze zhruba padesáti druhů savců, kteří se v lužních lesích vyskytují, patří mezi nejvýznamnější škůdce dřevin zástupci řádů hlodavci (Rodentia) a sudokopytníci (Artiodactyla). Z hlodavců jde převážně o lesní druhy z čeledi myšovitých (Muridae), dále hrabošovitých (Arvicolidae) a v posledních letech i bobrovitých (Castoridae). Z kopytníků jsou významní hlavně zástupci čeledi jelenovitých (Cervidae). Hlodavci škodí zejména konzumací semen dřevin (myšovití, hrabošovití), ohryzem kůry mladých stromků (hrabošovití) a ohryzem kmenů a kácením dřevin (bobři). Jelenovití škodí okusem a loupáním. Vedle zmíněných savců mohou v luhu lokálně škodit i veverka obecná (Sciurus vulgaris L.) a prase divoké (Sus scrofa L.) konzumací semen (převážně žaludů), či zajíc polní (Lepus europaeus Pall.) okusem letorostů a ohryzem kůry dřevin. O vlivu těchto druhů na obnovu a vývoj dřevinné vegetace lužního lesa však není dostatek informací.
Vliv drobných hlodavců na obnovu lesa konzumací semen a diaspor dřevin
Jeden z nejvýznamnějších vlivů na umělou i přirozenou obnovu lesních dřevin v lužních lesích představuje konzumace semen dřevin drobnými hlodavci. Ta významně ovlivňuje i hospodářsky cenné dřeviny, jako jsou duby. U dubu letního (Quercus robur L.) je pak postižena vesměs síje, u dubu zimního (Q. petraea Liebl) dochází ke konzumaci žaludů převážně po přirozené úrodě semen. Nejvýznamnějším konzumentem semen dubů v lužním lese je myšice lesní (Apodemus flavicollis (Mel.)). Vedle ní mohou být v určitých případech (zvláště v letech větší úrody žaludů) významné i jiné druhy drobných savců, z nichž jsou v lužních lesích nejběžnější myšice křovinná (Apodemus sylvaticus L.) a norník rudý (Myodes glareolus (Schreb.)).
Myšice lesní je ze všech našich drobných savců nejlépe schopna konzumovat velká semena dřevin. Ty také představují její hlavní potravu a v dobách silné úrody si tvoří i jejich zásoby na zimu. Jde rovněž o druh velice přizpůsobivý a nejlépe adaptovaný na lesní stanoviště, kde dosahuje v optimálních podmínkách výrazné dominance oproti jiným druhům drobných savců. Např. za námi studované období v letech 2002–2006 dosahovala dominance myšice lesní v lužních lesích jižní Moravy asi 59 %, což je více než polovina všech zde odchycených drobných savců (tab. 1).
Množství žaludů jako dostupné potravy ovlivňuje i početnost populace myšice lesní. V období jejich silné úrody mají myšice na podzim a v zimě nadbytek potravy, což vede v následujícím roce k prudkému nárůstu jejich početnosti (graf 1). Myšice křovinná a norník rudý mají odlišné trofické nároky, a proto při sympatrickém (společném) výskytu v dubových porostech bývá jejich dominance podstatně nižší (graf 1). Týká se to hlavně myšice křovinné, která v lužním lese s vysokým podílem dubu nenachází optimální životní podmínky (dominance cca 6 %, tab. 1), právě na úkor přizpůsobivější a agresivnější myšice lesní a nedostatku drobnosemenných dřevin, jejichž semena jsou její hlavní potravou. Poněkud jiná situace je u norníka rudého, který byl s 32% dominancí druhým nejpočetnějším drobným savcem. V potravě dává přednost zelené hmotě bylinného patra, čímž se vyhýbá potravní konkurenci myšic a v menším rozsahu se živí i semeny a houbami.
Při větší úrodě žaludů, kdy je nadbytek potravy vesměs pro všechny hlodavce konzumující semena a konkurenční tlak myšice lesní na tento potravní zdroj nestačí být dostatečně velký, využívají tuto energeticky hodnotnou potravní nabídku intenzivně i myšice křovinná a norník rudý. Také oni reagují na nadúrodu žaludů zvýšením početnosti svých populací a mohou se tak stát rovněž významnými škůdci semen dubu, i když jejich početnost zpravidla nedosahuje hodnot početnosti myšice lesní (graf 1). I přes nižší populační hustoty však byla zaznamenána jejich úzká vazba na nadúrodu semen. U obou druhů myšic i norníka bylo totiž statisticky prokázáno zvětšení tělesné velikosti jedinců v roce po vysoké úrodě žaludů.
Přestože myšice citlivě reagují na dostatek potravy zvýšením početnosti svých populací, a představují tak významnou hrozbu pro přirozené i umělé zásoby semen (síje) dubu, nedochází u nich k pravidelnému cyklickému přemnožování jako u hrabošovitých, např. u norníka rudého. Díky své přizpůsobivosti a poměrně široké trofické valenci jsou navíc schopny udržet si početné populace i v dobách neúrody semen dubů, kdy se živí i jinou rostlinnou a živočišnou potravou.
Vzhledem k tomu, že nedochází k pravidelnému monitorování škod hlodavci na semenech dřevin, nejsou k dispozici potřebné údaje o jejich rozsahu. Ze šetření potravní ekologie drobných savců a jejich vazby na úrodu a konzumaci semen však vyplývá, že jejich podíl na snížení produkce semen je značný a může významně ovlivnit hospodářské postupy obnovy dubu v lužním lese, založené na síji žaludů (dub letní), zvláště při vysokých početních stavech hlodavců.
Redukce škod závisí na sledování populační dynamiky těchto hlodavců a rovněž monitoringu let s nadměrnou úrodou žaludů, které vedou k nárůstu jejich populací a tím i zvýšeným škodám.
Vliv drobných hlodavců na obnovu lesa ohryzem dřevin
Drobní zemní savci významně škodí i na výsadbách stromů ohryzem kůry, a to převážně v zimě, kdy je nedostatek potravy. Ohryz způsobený drobnými savci je charakteristický drobnými rýhami po zubech. Tyto škody působí převážně zástupci čeledi hrabošovitých (Arvicolidae), a to v lesních porostech norník rudý (M. glareolus) a hraboši r. Microtus, z nichž v lužních lesích přichází v úvahu hrabošík podzemní (M. subterraneus (de Sélys-Longchamps)) a hraboš polní (M. arvalis (Pall.)). Ten jako druh otevřených stanovišť proniká do lužních lesů podél cest a otevřené paseky pro něj představují vhodné prostředí stepního charakteru. Nejvýznamnějším škůdcem mezi hraboši je hraboš mokřadní (M. agrestis (L.)), který působí významné škody na dřevinách ve vyšších polohách, a zvláště pak na imisních holinách. V nížinných lužních lesích se nevyskytuje. Zde proto představuje jediného potenciálně vážného škůdce norník rudý, neboť hraboš polní může škodit jen lokálně na otevřenějších stanovištích, s poměrně nízkým travinným podrostem. Hraboši i norníci se vyznačují odlišným charakterem ohryzu. Norník, který dobře šplhá, poškozuje výsadby i ve značné výšce, a to až několik metrů nad zemí. Hraboši, kteří nešplhají, naopak ohryzávají stromky pouze při zemi u báze. Pokud je takový stromek zbavený kůry po celém obvodu („okroužkován“), hyne. Výjimkou jsou zimy s vysokou sněhovou pokrývkou, která těmto hrabošům umožňuje ohryz i výše nad zemí. Většinou však dochází ke konzumaci kůry pod sněhem. Často jsou napadány stromky do průměru 10 cm, ale někdy i 25–50 cm. Druhy rodu Microtus jsou navíc schopny pohybovat se pod sněhem i vzhůru podél kmene až k povrchu sněhové pokrývky a odstranit veškerou kůru až do výšky 1 m i více.
Škody způsobené ohryzem jsou v lužních lesích mnohem méně významné než škody způsobené konzumací semen. Je to tím, že většinu výsadeb zde tvoří dub, který v kůře obsahuje velké množství silic (cca 20 %), což není pro hlodavce chuťově příliš atraktivní. Dávají proto přednost jiným dřevinám, jako je např. trnka (Prunus spinosa L.) či bez černý (Sambucus nigra L.). Vzhledem k nízkému impaktu nedochází v luzích k žádné evidenci škod ohryzem. Pro získání informací o míře zmíněného typu poškození v lesích jižní Moravy jsme proto v r. 2007 provedli kontrolu 30 ploch výsadeb dřevin, konkrétně dubu letního (Quercus robur L.)(20 ploch), borovice lesní (Pinus silvestris L.) (5), jasanu (Fraxinus excelsior L.) (2) a topolu bílého (Populus alba L.) (3). Z celkového počtu 1500 kontrolovaných stromků bylo poškozeno pouze 144 (9,6 %). Z toho z 1000 ks dubů bylo poškozeno 12,3 %, z 250 ks borovic 0 %, ze 100 ks jasanu 4 % a ze 150 ks topolu 11,3 %. Všechny napadené stromky se dále zdravě vyvíjely a jejich mortalita po ohryzu byla nulová. Zjištěné škody byly tedy nevýznamné ve srovnání s těmi, které působí hrabošovití v lesních porostech pahorkatin a hor. V období vysokých početních stavů hrabošovitých však mohou být potenciálně více ohroženy plantáže výsadeb topolů a vrb, jejichž kůra je pro hlodavce chuťově atraktivnější než kůra dubu.
Autor: Ing. Josef Suchomel, Ph. D.
Ústav ekologie lesa
LDF MZLU v Brně
Foto: Marta Heroldová