Výskyt druhov rodu Armillaria v chradnúcich smrečinách Kysúc

Valéria Longauerová, Roman Leontovyč, Michal Tomšovsky, Diana Krajmerová

V dôsledku synergického pôsobenia komplexu škodlivých činiteľov a prebiehajúcej klimatickej zmeny dochádza v Západných Beskydách k rozsiahlemu hynutiu smrečín. Nadobúda plošný charakter a postihuje všetky ich vekové kategórie. V porastoch dochádza k viditeľnému chradnutiu, ktoré sa prejavuje žltnutím ihličia, neskôr stratou prírastku a napokon presychaním korún. Na základe dlhodobejších pozorovaní je zrejmé, že na tomto type chradnutia sa významnou mierou podieľajú aj parazitické huby. Na ihličnatých drevinách, hlavne smreku, sú významnými parazitmi podpňovky Armillaria sp. a z nich najmä Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink. Hlavné nebezpečenstvo predstavuje pre smrek na kyslých stanovištiach, kde sa stáva silným parazitom.

Faktory prispievajúce k šíreniu parazitických drevokazných húb
Podpňovky sa významnou mierou podieľajú na rozklade dreva koreňov, bazálnych častí kmeňov a pňov drevín. V lesných ekosystémoch s drevinami vytvárajú celý rad interakcii od symbióz a saprofytizmu po rôzne stupne parazitizmu.
Prvotnou príčinou infekcie smreka parazitickými hubami býva jeho fyziologické oslabenie, spôsobené najčastejšie nedostatkom vody alebo veľkými sezónnymi výkyvmi v jej dostupnosti - napríklad na prechodne podmáčaných stanovištiach (Černý 1989). K fakto-rom prostredia, ktoré zvyšujú intenzitu napadnutia, však patrí aj nevyvážený obsah živín, vysoký obsah vápnika a vysoké pH v pôdach. V tomto prípade parazitov zvýhodňuje nedostatočný výskyt resp. až absencia antagonistických a mykoríznych húb, ktoré by mohli poskytnúť hostiteľskej drevine určitú ochranu (Korhonen at Stenlid 1998).
Výrazný vplyv na vývoj porastov napadnutých drevokaznými hubami má výber obnovného postupu a pestovateľské opatrenia, napr. hustota výsadby, intenzita výchovných zásahov. Rozvoj drevokazných húb v porastoch môže ovplyvniť aj to, či smrek rastie v monokultúre alebo zmesiach s inými druhmi drevín.

Výskyt najvýznamnejších škodlivých činiteľov v oblasti Kysúc
Na Kysuciach, podobne ako v moravskej a sliezskej časti Beskýd, došlo v priebehu 6 rokov k dramatickému nárastu objemu náhodných ťažieb. V roku 2002 bol ich objem cca 100 tis. m3 a v roku 2007 už bolo takmer 590 tis. m3. Za obdobie rokov 2002 až 2007 dosiahli spolu 2,15 mil. m3, z toho v posledných dvoch rokoch viac ako jeden milión m3 (tabuľka).
Najnepriaznivejšia je situácia v okrese Čadca, kde v r. 2002 až 2007 dosiahli náhodné ťažby kumulovaný objem takmer 1,6 mil. m3. Podpňovky sa na tom podieľali 900 tis. m3 a podkôrny hmyz 460 tis. m3.

Determinácia druhov rodu Armillaria
Determinácia druhov rodu Armillaria sa uskutočnila na 3 lokalitách. Na jednej z nich, nachádzajúcej sa na Lesnej správe (LS) Nová Bystrica, miestna časť „Šadibolovci“, sa uskutočnil aj podrobnejší výskum faktorov a interakcií v procese hynutia smrečín. Ďalšie dve lokality, kde sa vykonal skríning výskytu druhov rodu Armillaria na smreku a buku, sú Oščadnica (LS Oščadnica) – jedna plocha a Zákopčie (LS Čadca) – dve plochy. Všetky tri lokality patria do jedľovo-bukového lesného vegetačného stupňa. Pôdy sú mezotrofné až oligo-mezotrofné, skeletnaté, slabo humózne kambizeme. Podložie tvorí pieskovec a bridlice. Dlhodobý teplotný priemer je 4,7-5 °C a dlhodobý priemerný úhrn zrážok 1 000-1 200 mm.
Na prvej lokalite – Šadibolovci – sa napadnutie a determinácia druhovej príslušnosti václaviek zamerali na tridsať trojíc vzorníkov. Tvorili ich susediace alebo blízko seba rastúce smreky s kontrastnou vitalitou. Výber trojíc sa riadil metodikou Müller-Starcka (1989). Základným diferenciálnym znakom stromov v každej trojici bol prírastok terminálov a bočných vetiev:
- (A) Vitálny (strestolerantný) jedinec mal nezredukovaný prírastok na termináli aj bočných vetvách a bol bez vonkajších príznakov napadnutia hubami a podkôrnym hmyzom.
- (B) Subvitálny jedinec mal dlhodobo malý prírastok pri absencii symptómov akéhokoľvek špecifického poškodenia.
- (C) Akútne chradnúci jedinec mal prírastky na termináli aj bočných vetvách viditeľne zredukované v uplynulých 1 až 2 vegetačných obdobiach.
Do trojíc sa apriori nezaraďovali stromy so symptómami napadnutia lykožrútom (výronmi živice v podkorunovej a korunovej časti), mechanickým poškodením kmeňa a koreňo-vých nábehov.
Na zvyšných lokalitách Oščadnica a Zákopčie 1 a 2 sa napadnutie a determinácia václaviek uskutočnili na spolu 90 dvojiciach odrastajúcich jedincov v štádiu nárastov a kultúr. Jeden jedinec v dvojici bol vitálny, s hustým, tmavozeleným ihličím, kým druhý žltnúci resp. chradnúci jedinec.
Účelom výberu trojíc resp. dvojíc jedincov s kontrastnou vitalitou, rastúcich v tesnom susedstve, bolo maximálne obmedziť vplyv nešpecifickej heterogenity stanovištných podmienok (tj. neznámych faktorov) na individuálnu vitalitu a rastové prejavy stromov.
Všetky vybraté jedince (vzorníky) smreka boli vyšetrené na prítomnosť Armillaria sp. Z jedincov, na ktorých sa preukázala prítomnosť plodníc, rhizomorf, alebo syrócii, sa odobral materiál na determináciu druhovej príslušnosti pomocou analýzy DNA.
Obdobne sa na všetkých troch lokalitách postupovalo pri skríningu napadnutia vtrúseného až primiešaného buka lesného.
Determinácia druhovej príslušnosti vzoriek sa uskutočnila metódou polymerázovej reťazovej reakcie (Polymerase Chain Reaction - PCR) a následnej analýzy druhovo-špecifického dĺžkového polymorfizmu restrikčných fragmentov DNA (RFLP - Restriction fragment lenght polymorphism) (Lochman a kol. 2004).

Druhy rodu Armillaria a ich frekvencia
Z lesníckeho hľadiska sú podpňovky jednými z najvýznamnejších hubových patogénov a determinácia druhovej príslušnosti podpňoviek je dôležitá kvôli rozdielom v patogenite (nebezpečnosti) a aj odlišnostiam v prevažujúcich hostiteľských drevinách jednotlivých druhov.

Hodnotenie na dospelých stromoch
Trojice smrekov s rozdielnou vitalitou sa líšili druhovým spektrom václaviek (graf). V skupine A – vitálne jedince, sa vyskytli druhy Armillaria ostoyae a A. cepistipes. V skupine B – subvitálne jedince a skupine C – chradnúce jedince, sa okrem A. ostoyae a A. cepistipes vyskytovala aj A. gallica.
Početnosti jednotlivých zástupcov rodu Armillaria sa odlišujú najmä medzi skupinou A – vitálne jedince a skupinou C – akútne chradnúce jedince. Rozdiely sme porovnali chi-square testom. Z hľadiska druhového spektra boli akútne chradnúce jedince častejšie napadnuté aj menej agresívnymi druhmi rodu Armillaria.
Z celkového počtu 30 trojíc smrekov bola v skupine A bez napadnutia 73 %, v skupine B 64 % a v skupine C akútne chradnúcich jedincov, často so symptómami infekcie, to bolo len 46 % stromov.
Veľkosť hodnoteného súboru – 30 trojíc – je síce pomerne malá, získané výsledky sú však konzistentné s výsledkami z ostatných lokalít.
Na buku sa analýza prítomnosti jednotlivých druhov podpňoviek vykonala na tej istej lokalite kvôli odhadu fytopatologických rizík pri navrhovanej zmene drevinového zloženia miestnych porastov v prospech tejto dreviny. Vyšetrili sme cca 100 jedincov vo veku 70–100 rokov, z nich 20 bolo s pozitívnym nálezom. Vyskytli sa
na nich A. ostoyae (7 vzoriek), A. cepistipes
(7 vzoriek) a A. gallica (6 vzoriek).

Hodnotenie v juvenilných porastoch smreka
Hodnotenie sa uskutočnilo v odrastajúcich prirodzených zmladeniach a kultúrach smreka. Pri hodnotení sme sa zamerali na jedince A – vitálne a jednice C – chradnúce. Na každej lokalite sa pochôdzkou vybralo najmenej
30 dvojíc tesne susediacich jedincov s kontrastným sfarbením, pričom náchylné jedince sa okrem žltnutia vyznačovali aj menšou veľkosťou ihličia a zmenšeným prírastkom.
Vzorky na laboratórne spracovanie sa odobrali po opatrnom vyzdvihnutí. Z vyzdvihnu-tých jedincov sa odobrali rhizomorfy, alebo plodnice a kôra z koreňového krčka, kde sa koncentruje syrócium.
Na lokalite Zákopčie – plocha 1 sa zistili 2 druhy rodu Armillaria – A. ostoyae a A. cepistipes. Z napadnutých jedincov obsadila A. ostoyae 95 % a A. cepisitipes 5 % jedincov. U zelených jedincov sa vyskytla len A. ostoyae, u žltnúcich aj A. cepistipes. Aktivovanie oboch druhov u žltnúcich jedincov môže byt podmienené stresom inými faktormi (sucho, nízke pH), prejavom čoho je aj žltnutie a skrátenie prírastkov. Podiel neinfikovaných bol v skupine vitálnych jedincov 73 % a v skupine žltnúcich 63 %.
Na lokalite Zákopčie – plocha 2 sa opäť zistili 2 druhy – A. ostoyae s podielom 62 % a A. cepistipes 38 % z infikovaných jedincov. Výskyt A. cepistipes bol oproti ploche 1 vyšší, pričom sa vyskytla u žltnúcich aj vitálnych jedincov. Mala však vyššiu frekvenciu v skupine žltnúcich jedincov. Podiel neinfikovaných jedincov bol v skupine vitálnych 77 % a v skupine žltnúcich 53 %.
Na lokalite Oščadnica sa vyskytli až tri druhy: A. ostoyae a A. cepistipes a A. gallica. Z napadnutých jedincov pripadlo 44 % na A. ostoyae, 44 % na A. cepistipes a 12 % na A. galica. Podiel infikovaných jedincov bol zreteľne vyšší (77 % oproti 47 %) v skupine žltnúcich jedincov.

Záver
Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink, ktorá spôsobuje väčšinu koreňových hnilôb vyskytujúcich sa u smreka, primárne napáda aj koreňový systém jedle, duba a buka. Poškodenie pôvodných drevín nie je tak závažné ako v prípade smreka. Ako vážny patogén stresovaných stromov sa prejavuje aj Armillaria cepistipes (Shaw, Kile 1991, Guillaumin at al. 1985). Získane údaje potvrdzujú predpoklad v zmysle teórie stresu (Manion 1981, Mrkva 1993), že výskyt viacerých parazitických húb (Armillaria sp.) je jedným z prispievajúcich stresových, respektíve mortalitných faktorov v prípade žltnutia a zníženia vitality smrekov.
Dôležitým údajom z hľadiska ďalšej konverzie smrečín na Kysuciach je zaznamenanie prítomnosti A. ostoyae, A. cepistipes a A. gallica nielen na smreku, ale aj na buku. V súčasnosti nevieme predpovedať, ako budú reagovať bučiny na zmenené klimatické podmienky a či nárast stresových faktorov nespustí podobný mechanizmus hynutia ako pri smreku. To nabáda k opatrnosti v súvislosti s plánmi na podstatné zvýšenie zastúpenia buka v rámci nápravných respektíve adaptačných opatrení. Malo by sa zvážiť v porastoch, kde sa zistí prítomnosť rodu Armillaria.
Vzhľadom na zvýšený výskyt koreňových hnilôb spôsobených druhmi rodu Armillaria treba pri zakladaní nových porastov dbať na:
- Obmedzenie intenzity výchovných zásahov v porastoch – je dôležité aj kvôli obmedzeniu infekcie cez rany a rezné plochy na čerstvých pňoch.
- Voľbu redšieho sponu výsadby a vysádza-nie sadeníc, v relatívne bezpečnej vzdialenosti min. 1–2 m od infikovaných pňov tej istej hostiteľskej dreviny.
- Zníženie rubnej doby silne napadnutých porastov.
- Pri ťažbách cez vegetačnú sezónu na pne systematicky aplikovať prípravky na ochranu proti ich osídleniu parazitickým drevokaznými hubami.
- Pri voľbe drevinového zloženia pre obnovu lesných porastov zohľadniť fytopatologické aspekty a v zmesiach uprednostňovať dreviny, ktoré sú na napadnutie podpňovkami menej náchylné ako smrek (smrekovec, jedľa, jaseň, javor).
- Aby sa minimalizovali poškodenia koreňového systému, a tým i riziko následnej infekcie, dôsledne dbať na kvalitu sadbového materiálu a zalesňovacích prác. Používať menšie sadenice, semenáčiky alebo dokonca mikrovýsevy tak, aby sa minimalizovali poškodenia koreňového systému.

Práca vznikla v rámci riešenia vedeckovýskumného projektu „Rekonštrukcie nepôvodných lesných spoločenstiev ohrozených zmenou prírodných podmienok (najmä klímy) na ekologicky stabilnejšie ekosystémy“ financovaného MP SR a „Náchylnosť vetrom destabilizovaných lesných ekosystémov voči pôsobeniu vybraných disturbančných faktorov“ (APVV-0612-07) finančne podporeného Agentúrov na podporu výskumu a vývoja.

Autoři:
Ing. Valéria Longauerová
Ing. Roman Leontovyč, Ph.D.
Národné lesnícke centrum – LVÚ Zvolen
doc. RNDr. Michal Tomšovsky, Ph.D.
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita v Brně
Ing. Diana Krajmerová, Ph.D.
Technická Univerzita – Zvolen
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ,
Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ,
Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ,
Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Foto: Valéria Longauerová