Dynamika a disturbanční režim přirozených lesů Michiganu (USA)

Na tomto místě bych rád prezentoval několik informací o struktuře, dynamice a disturbančním režimu (tj. režimu narušení) přirozených lesů severního Michiganu. Ty tvoří druhově bohaté porosty při severní hranici biomu smíšených temperátních lesů a ve zbytcích se zde zachovaly na všudypřítomném mocném glaciálním a fluviglaciálním materiálu (autwash a till). Z uváděných 13–18 miliónů akrů původních smíšených porostů s kostrou tvořenou borovicemi (Pinus resinosa, P. strobus, P. banksiana) a výplní listnatých dřevin (např. Acer spp., Quercus spp., Prunus spp., Betula spp., Populus spp., Fagus grandifolia), bylo do roku 1930 vytěženo nebo záměrně vypáleno 92 %. Borové dříví bylo při osídlování krajiny cíleně využíváno jako důležitý zdroj stavebního dříví. Na vodou silně ovlivněných, často rašelinných místech se zachovaly porosty Thuja occidentalis, jinde jsou významněji zastoupeny například Tsuga canadensis nebo Abies balsamea.

Půdotvorné procesy

Při humidním klimatu a živinově chudých, písčitých až písčito-hlinitých půdách na plochém terénu není překvapením, že dominantním půdotvorným procesem je podzolizace. Zjednodušeně lze tento proces charakterizovat tak, že při nedokonalém rozkladu organické hmoty v nadložním humusu jsou uvolňovány vysoce mobilní organické sloučeniny, zejména fulvokyseliny; ty v (organo)-minerálních horizontech půd tvoří komplexy se sloučeninami Al a Fe – humuso-seskvioxidické komplexy; které migrují do spodních partií půd; kde jsou následně opět imobilizovány. Průběh tohoto složitého půdotvorného procesu není dosud ani ve vědecké literatuře bezezbytku objasněn a existuje více teorií, které jej vysvětlují a liší se zejména hodnocením role fulvokyselin a seskvioxidů v první fázi mobilizačního procesu. Při úvahách nad průběhem podzolizace nelze pominout ani důležitou roli kořenů rostlin, textury půd a dalších faktorů. Stovky až tisíce let trvající podzolizace vede k postupnému narůstání mocnosti vyluhovaného, eluviálního (E) horizontu. Ten je nápadně světlý, neboť převážně sestává z obnažených, vybělených zrn křemene. Níže v půdním profilu se adekvátně tvoří obohacený, iluviální horizont (Bhs). Extrémním výsledkem podzolizačního procesu jsou mocné ortštejny (horizont Bsm). Iluviované humuso-seskvioxidické komplexy v těchto případech vytvářejí spolu s původním materiálem doslova „zkamenělou“ hmotu, zcela neprostupnou pro kořeny rostlin i vodu.

Přes to, že stáří povrchů severního Michi-ganu od posledního odlednění je regionálně podobné (12–15 tisíc let), a rovněž klimatické, geomorfologické a omezeně i substrátové poměry mají v území širší platnost, stupeň podzolizace se i mezi blízkými lokalitami překvapivě liší. V některých místech nacházíme 30 cm mocné ortštejny, jinde je proces podzolizace doslova v plenkách. Důvodem rozdílů je zejména odlišný disturbanční režim a s tím související odlišná druhová skladba porostů.

Disturbanční režim porostů a pedogeneze

Klíčovým faktorem dynamiky lesních ekosystémů jsou rozsáhlé disturbance, především požáry (obr. 1). Jejich intenzita a frekvence mají zásadní dopad na druhové složení porostů i pedogenezi. V porostech s vysokou frekvencí požárů jednoznačně dominuje borovice banksovka (Pinus banksiana), přizpůsobená nejlépe svou životní strategií takovémuto režimu. Půdy jsou překvapivě slabě vyvinuté (obr. 2) a lze je podle americké Soil Taxonomy (1999, 2006) zařadit mezi Entisols (podle mezinárodní klasifikace IUSS-ISRIC-FAO – Micheli et al. 2006 obvykle odpovídají Entic Podzols). Tyto půdy nemají ještě separovaný vybělený (E) ani obohacený (Bhs) horizont a v pomyslné vývojové sekvenci předcházejí podzolům, které dle americké klasifikace řadíme mezi Spodosols (dle mezinárodní klasifikace obvykle Albic Podzols). Vývoj Entisols je dlouhodobě blokován požáry, neboť shoření nadložního humusu blokuje tvorbu fulvokyselin a následné vyluhování humuso-seskvioxidických komplexů (obr. 3). Naopak v místech s minimální frekvencí ohně se tvoří mocné organické horizonty a mocné podzoly, často i s masivním ortštejnem (obr. 4). Průběh podzolizace může být ještě dále katalizován konkávním tvarem terénu (soustředěný odtok, omezené zamrzání) nebo dřevinnou skladbou (porosty Tsuga canadensis).

Dalšími, lokálně významnými disturbančními faktory pedogeneze mohou být vývraty, u kterých bylo zjištěno stáří i 2 420 let (Schaetzl et Follmer 1990. Geomorphology 3: 113–123) nebo velkoplošné změny hladiny spodní vody (netýká se tohoto příspěvku).

Struktura porostů a jejich dynamika

V místech s nižší frekvencí požárů a půdami Entisols je bohatší druhové složení dřevinného patra. Příkladem takových pozůstatků přirozených lesů je i Roscommon Red Pine Natural Area Preserve, o které se zmíním podrobněji. Borovice banksovka zde nedominuje, významně jsou naopak zastoupeny Pinus resinosa a P. strobus. Mohutné borovice dosahují vždy úrovně až nadúrovně a jejich hluboké zavětvení svědčí o značném prostoru, který od mládí měly ke svému růstu (obr. 5). Relativně řídký stromový zápoj doplňují listnáče, předně Acer saccharum, ale i Quercus alba, Betula papyrifera, Carpinus caroliniana, Prunus serotina, Populus spp. a řada dalších.

Pokud se nám v českých „pralesích“ občas daří zaujatě nacházet záblesky stability a trvalosti, pak v přirozených lesích Michiganu je trvalá změna cítit ve vzduchu. V periodě mezi dvěma požáry se změny dějí na malých plochách (maloplošná dynamika) a pozvolna roste podíl listnáčů, především javoru. Ten v porostu vytváří řídké, ale plošné zmlazení (obr. 6) a úspěšně se obnovuje díky své schopnosti snášet zástin. Omezeně se jednotlivě zmlazuje také dub, který je ovšem podstatně méně tolerantní k zástinu. Významnou konkurenční nevýhodou obou dřevin (podobně i ostatních listnáčů) je jejich neschopnost přežít disturbanci požárem. Ten naopak s charakteristickým poškozením borky (označovaným jako cat face) přežívají se stářím i 200 let zmíněné druhy borovic. V periodě mezi 2 požáry se tyto dřeviny obnovují pouze ve větších porostních mezerách (obr. 7). Z vědeckých studií přitom vyplývá, že rezervace byla silně atakována požárem v letech 1718, 1888 a 1928.

V porostech je na první pohled překvapivě nízký plošný podíl vývratů. Zatímco ve středoevropských přirozených lesích dosahuje jejich plošný podíl typicky 10–30 %, ve zdejších porostech lze jejich podíl odhadnout na 1–3 %. Významné procento stromů ve zdejších porostech hyne nastojato (např. následkem blesku). Suché kmeny následně uhnívají nad zemí a vylamují se (obr. 8). Vývratová dynamika – tento klíčový disturbanční faktor středoevropských lesů – má v této lokalitě překvapivě nízkou roli.

Autor:

Ing. Pavel Šamonil, Ph.D.

Oddělení ekologie lesa,

Výzkumný ústav Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví, v.v.i.

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Foto: autor