Populační dynamika hlodavců

Jedním z cílů našeho výzkumu je proto studium populační dynamiky a důkladná analýza podmínek na jednotlivých studijních plochách. Jsme si vědomi, že model, který má sloužit i pro potřeby praxe, musí být co nejjednodušší a vkládaná data by měla být získávána jednoduchou, ale spolehlivou metodikou. Vždy proto půjde o kompromis mezi rozumným počtem potřebných dat a spolehlivostí předpovědí a teprve další výsledky ukáží, na-kolik se tento cíl podaří naplnit.

Problematika předpovědí vývoje početnosti

V čem vlastně spočívá problém předpovědí vývoje početnosti populací drobných hlodavců a jaké faktory jej mohou nejvíce ovlivňovat? Asi největším problémem pro předpovědi je právě množství faktorů, jež mají na hlodavce vliv, a ty lze rozdělit na faktory vnější a fakto-ry vnitřní.

Vnější podmínky

Vnější podmínky tvoří prostředí, ve kterém jedinec (populace) žije. Musí tam mít k dispozici dostatek míst, kde nachází nebo buduje své úkryty, příznivé klima a také dostatek potravních zdrojů. Množství a kvalita úkrytů je důležitá pro úspěšnou výchovu mláďat, jako ochrana před povětrnostními vlivy (teplota, voda, vítr) a také ochrana před predátory (sovy, draví ptáci, šelmy).

Povětrnostní vlivy

Za nejvýznamnější vnější faktor bývají považovány povětrnostní vlivy, které mohou na drobné savce působit přímo, např. vytrvalé deště zaplaví podzemní nory a ztráta úkrytů vede k úhynu jedinců v důsledku chladu a vlhka a zvířata jsou vystavena zvýšené predaci. Vysoká sněhová pokrývka může v době krutých mrazů tvořit dobrou tepelně izolační vrstvu, ale omezuje zvíře v pohybu a tím mu ztěžuje i vyhledávání vhodných potravních zdrojů. Sníh, který v zimě při oblevě roztaje a znovu zmrzne, je pro drobné zemní hlodavce doslova pohromou, protože se na povrchu půdy vytvoří ledová krusta, která znepřístupní úkryty i většinu potravních zdrojů.

Nepřímý vliv počasí spočívá v ovlivňování rostlinné produkce, na které jsou hlodavci závislí. Tuto produkci mohou krátkodobě ovlivňovat jevy, jako je sucho, holomrazy; a z hlediska globálního na ni působí makroklimatické jevy, které ovlivňují počasí na rozsáhlých územích a v delších časových intervalech. V Evropě k těmto jevům náleží především tzv. severoatlantická oscilace, která je charakterizována rozložením rozsáhlých oblastí s vysokým a nízkým tlakem vzduchu nad severním Atlantikem. Podle postavení těchto tlakových útvarů mohou být ve střední Evropě suchá a horká léta, nebo naopak léta vlhká a chladná. Zimy mohou být mírné, bohaté na sníh, nebo mrazivé a na srážky chudé.

Potrava

Potravní nabídka a její rozmanitost ovlivňuje významně možnosti vývoje početnosti populací v jednotlivých ročních obdobích přímo, ve víceletých cyklech zprostředkovaně. Množství a kvalita potravy působí na úspěšnost reprodukce i na přežívání kritických období roku. Při dobré nabídce se zmenšují teritoria nebo domovské okrsky a početnost jedinců může podstatně narůstat. Nedostatek potravy oslabuje organismus, který je náchylnější k chorobám, zvyšuje se úmrtnost a snižu-je reprodukce (méně mláďat, kratší délka rozmnožovacího období).

Kvalita a množství potravy jsou v zeměděl-ské krajině závislé především na druzích pěstovaných rostlin. Některé poskytují potravu hlodavcům jen po relativně krátkou dobu, jiné téměř po celý rok. Např. ozimé obiloviny jsou pro hraboše polního atraktivní od podzimu až do sklizně a v závislosti na agrotechnických postupech mohou sloužit jako zdroj potravy i déle (na nepodmítnutých strništích vzchází výdrol, vyrostou plevelné byliny a hraboš se tu může udržet až do doby, než jsou pole zaorána). Naproti tomu kukuřičná pole jsou pro hlodavce málo příhodnými biotopy s výjimkou krátkého období dozrávání a sklizně. V přípa-dě velkého množství posklizňových zbytků však může kukuřice sloužit jako významný zdroj potravy po celou zimu.

Podobně je tomu i v lesním prostředí. V prostředí chudých druhotných smrkových monokultur se na pasekách vyskytují převážně jen porosty třtin, druhová rozmanitost drobných savců i jejich početnost je zde podstatně nižší než v prostředí listnatých nebo smíšených lesů s pestrým bylinným patrem, které může poskytovat kvalitní potravu v průběhu převážné části roku, doplněnou navíc o úrodu žaludů nebo bukvic.

Predace

Velmi diskutovanou otázkou je vliv predace na populační dynamiku drobných hlodavců. Tam, kde se vyskytuje dostatek šelem a dravých ptáků, může být počet drobných hlodavců významně redukován. Výskyt predátorů je do značné míry ovlivněný strukturou krajiny, která tak může nepřímo hrát významnou roli ve vývoji početnosti např. hraboše polního. Největší výkyvy v početnosti se projevují v otevřené krajině, kde na hraboše působí především predátoři specialisté (lasice). Přitom období s nízkou denzitou zde bývají jen krátká. V mozaikovité krajině (zemědělská půda, lesíky, křoviny), která poskytuje útočiště predátorům generalistům (liška, kuna) jsou výkyvy početnosti menší. V blízkosti vesnic, kde na hraboše spolupůsobí i domácí a synantropní šelmy (kočka, kuna skalní), podél lesních okrajů, které ve zvýšené míře využívají liška, jezevec, kuna, může být denzita hraboše trvale velmi nízká nebo odtud může dočasně i vymizet.

Na lesní půdě (paseky, školky) zpravidla nedochází k vysokým výkyvům v početnosti hraboše, protože se většinou jedná o relativně malé plochy. Na pasekách se uplatňují spíše jen sezónní změny v početnosti, které mívají středně vysokou amplitudu. Často se v lesním prostředí uplatňuje bariérový efekt, kdy pruh souvislého lesa brání šíření hraboše na nová místa. Tyto bariéry však bývají překonány v období gradace hraboše v zemědělské krajině. Větší význam pro šíření hraboše v lesním prostředí mívají liniové prvky, jako jsou travnaté okraje cest, příkopy silnic apod.

Vnitřní faktory

Z vnitřních faktorů ovlivňují populační dynamiku zejména věková a genetická skladba populace, sociální vztahy, a především hustota populace, která integruje působení všech výše zmíněných faktorů. Při vysoké populační hustotě se zkracuje rozmnožovací období, a počet vrhů tak klesá. Rychlost pohlavního dospívání se zpomaluje, snižuje se podíl pohlavně aktivních jedinců, jejich hmotnost se snižuje a v populaci převládají starší jedinci. V gra-dační fázi převládají v populaci samice.

Hraboš polní jako modelový druh

Hraboš polní je modelovým druhem používaným pro charakteristiku populační dynamiky hrabošovitých hlodavců. Délka jednoho cyklu není pravidelná, trvá zpravidla 2 až 4 roky. V rámci těchto víceletých cyklů početnost hraboše kolísá i v rámci jednoho roku, kdy na jaře bývá hustota populace zpravidla nejnižší a na podzimu nejvyšší. Víceleté cykly mají zpravidla 4 fáze: populační minimum (pesimum), vzestup (progradace), vrchol (gradace) a sestup (retrogradace) (obr. 1).

Ve fázi pesima bývá jarní populační hustota mnohdy menší než 1 jedinec/ha. Rozmno-žování nastává s jistou prodlevou, která je přisuzována fyzické vyčerpanosti jedinců i potravních zdrojů. Ve fázi pesima se však do rozmnožování zapojují i jedinci z prvních vrhů, a tím může být dosaženo na podzim až střední hustoty. Ve fázi progradace se do rozmnožování zapojují jak jedinci, kteří přezimovali, tak i tohoroční. Charakteristické pro tuto fázi je rozmnožování i samic ještě v kojeneckém věku (10 až 14 dnů od narození). Při délce březosti přibližně 20 dnů tak rodí mláďata ve věku jednoho měsíce. Rozmnožo-vání může zcela výjimečně probíhat i přes zimu (např. ve stozích slámy). V této fázi hraboš opouští refugia, ve kterých tráví období pesima a osidluje další stanoviště. Poté následuje fáze gradace, která u nás nastává obvykle v nadmořských výškách do 400 m třetí rok cyklu. Fáze gradace je charakteristická pouze krátkou dobou rozmnožování a končí zpravidla na počátku léta. Charakteristický je vysoký podíl pohlavně nedospělých jedinců, kteří vstupují do rozmnožování až následující jaro. Hraboš se v této fázi vyskytuje i na méně vhodných stanovištích. Proniká např. do lesních porostů a do lidských sídel, kam migruje z důvodu nedostatečných potravních a úkrytových možností. V této fázi dochází k největším zemědělským škodám na širokém spektru plodin. Ještě v témže roce pak dochází k populačnímu zlomu. Poslední fáze retrogradace je charakteristická vysokou úmrtností jedinců a hraboš postupně opouští většinu dočasných stanovišť a přežívá jen v malém počtu v refugiích.

Popsané schéma je platné jen pro ideální průběh populačního cyklu. Často se vyskytují různé nepravidelnosti. Může docházet ke zhuštění jednotlivých fází a cyklus je jen dvouletý, či naopak k roztažení fáze vzestupu nebo sestupu až na tři roky, a cyklus se tak prodlužuje. Existují oblasti, kde vlivem vnějších faktorů k cyklům prakticky nedochází, početnost populace je stabilní a vykazuje pouze malou proměnlivost.

Působení jednotlivých faktorů, které ovlivňují populační cyklus, není doposud jednoznačně a uspokojivě vysvětleno. Zdá se však, že absolutizace jednoho faktoru nad ostatní, tak jak bylo dříve činěno v případě klimatických faktorů, není možná, protože cykly ovlivňuje celý komplex vnitřních i vnějších mechanismů.

V zemědělské krajině dosahuje hraboš polní populační hustoty od několika jedinců až po více než tisíc zvířat na hektar. V lesním prostředí hraboš polní ani jiné druhy hlodavců zpravidla nedosahují denzity větší než 50 jedinců na ha.

V lesním prostředí nedochází k tak výrazným výkyvům v početnosti jako v zemědělské krajině, ale škody způsobené na výsadbě zejména listnatých stromů v raných fázích vývoje jsou citelnější, protože následky jednorázového poškození se projevují po několik následujících let a náprava je složitější a nákladnější. Proto je nutné otázkám populační dynamiky drobných savců věnovat zvýšenou pozornost, snažit se pochopit souvislosti mezi vztahy a včas reagovat na potenciální nebezpečí.

Autoři:

RNDr. Miloslav Homolka, CSc.

Ústav biologie obratlovců, AV ČR v.v.i., Brno

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Petr Švehlík

Přírodovědecká fakulta MU, Brno

Foto: Jiří Kamler