Potenciální rizika pěstování buku lesního v podmínkách klimatických změn

Vliv zvýšeného CO2 na růst a vitalitu

Zvýšená koncentrace CO2 by podle obecné představy měla přinést vyšší produkci buku. Řada autorů, například Dittmar a kol. (2003), dokládá, že buk má také vysokou resilienci. Měl by tak být schopen (a dosud tomu tak víceméně bylo) dobře zvládat období se sníženou dostupností vody během vegetační sezóny, v našich podmínkách zřejmě na dřeviny nejbezprostředněji působící projev klimatických změn.

Vše ovšem nemusí být tak jednoznačné či bezproblémové, jak by se snad mohlo zdát, mimo jiné i proto, že období s nízkými srážkami budou pravděpodobně stále častější a delší. Růst a konkurenční schopnost buku nemusí kladně reagovat na zvýšení koncentrace CO2, pokud budou silně limitovány právě suchem. Při omezené dostupnosti vody může u výsadeb i dospělých stromů docházet k embolii v xylému (vznik vzduchových bublin), může být omezená absorpce živin a snížen růst (Geßler a kol. 2007). Jak dalece mohou reakci buku na kombinaci sucha a vyššího CO2 modifikovat stanovištní či porostní faktory (například vlastnosti půdy, konkurenční vztahy), je prozatím nejisté.

Dosavadní výsledky experimentů s působe-ním vyšší koncentrace CO2 (při jejím umělém navýšení) na buk nejsou navíc jednoznačné, některé studie zjistily navýšení růstu nadzemní i podzemní biomasy, jiné nárůst nepředpokládají nebo dokládají jeho podmíněnost charakterem substrátu, složením porostní směsi apod. (Egli, Körner 1997; Spinnler a kol. 2002; Körner a kol. 2005; Kozovits 2005). Většina studií byla přitom uskutečněna na sazenicích či mladých stromech ve víceméně kontrolovaném prostředí, údaje o dospělých porostech jsou pochopitelně obtížně získatelné.

Medlyn a kol. (2001) a Körner (2003) uvádějí možnost snížení indexu listové plochy (LAI) v dospělosti, v důsledku toho by buk mohl ztratit svou základní konkurenční výhodu, tj. potlačování konkurenčních druhů zastíněním. Konečným důsledkem by pak byly problémy s uplatněním buku v roli hlavní porostní dřeviny na kyselých substrátech. Některé práce ze Skandinávie (kde se ovšem propad srážek ve vegetační sezóně neočekává) na druhé straně potvrzují předpoklad, že vlivem klimatických změn se buk může více uplatnit ve smíšených porostech se smrkem ztepilým. Předpokládá se totiž, že bude mít ve srovnání se smrkem vyšší odolnost vůči abiotickým i biotickým stresorům doprovázejícím změny klimatu a že bude také mít lepší konkurenceschopnost (Bolte a kol. 2009).

Dosavadní rozdíly ve výsledcích experimentů s navýšeným CO2 ukazují, že reakce buku mohou být ovlivněny ekotypem, rozdíly byly v některých případech zjištěny nejen mezi buky z různých geografických oblastí, ale i z různých nadmořských výšek, respektive vegetačních stupňů. Výsledky modelování růstových reakcí (Mátyás a kol. 2008) naznačují, že ve středních zeměpisných šířkách a na severu Evropy by na příznivých stanovištích mohly klimatické změny vést k navýšení produkce buku lesního. Ve stresujících podmínkách (zejména na sušších stanovištích) lze však předpokládat spíše růstovou depresi a ztrátu vitality buku.

Napadení Phytopthorami

Další rizika pěstování buku lesního jsou spojena s biotickými faktory. Od devadesátých let se v Evropě objevují zprávy o napadení buku houbami rodu Phytophthora – Phy-tophthora citricola, P. cambivora, P. cactorum (například Werres 1995; Schmitz a kol. 2007; Munda a kol. 2007) a P. kernoviae (Velká Británie, Brasier a kol., 2005). Výskyt na chřadnoucích bucích je spojován s klimatickými extrémy, jak tomu bylo například v Bavorsku po velmi vlhkém roce 2002 a extrémně suchém roce 2003 (Jung 2004, 2009). Klimatické extrémy obecně vedou k poškození kořenů a celkovému oslabení dřevin, a tak i k jejich následné infekci patogeny, Phytophthory v tomto směru nebudou výjimkou. Jako nejvíce agresivní se při sledování mortality infikovaných sazenic (Fleischmann a kol. 2002, 2004) ukazoval druh Phytophtho-ra citricola.

Dosavadní sledování vlivu zvýšeného CO2 na ohrožení různými patogeny přinesla rozdílné výsledky, v některých případech byla zjištěna vyšší citlivost dřevin k infekci, v jiných naopak nižší míra poškození. Z těchto důvodů byl sledován růst sazenic buku pěstovaných v různých koncentracích CO2 při základní a dvojnásobné dávce hnojení dusíkem a jejich reakce na umělou infekci kořenů patogenem Phytophthora citricola (Fleischmann a kol. 2010). Zvýšená koncentrace CO2 vedla ke zvýšení citlivosti na Phytophthoru (vyšší mortalita), při dvojnásobné dávce dusíku bylo zvýšení citlivosti menší než při dávce základní. Ty sazenice, které při vyšší koncentraci CO2 atak patogenu přežily, zvládaly infekci díky vyššímu uhlíkovému zisku, zlepšené funkčnosti kořenů (vyšší specifická hustota kořenových špiček) a změně poměru mezi podzemní a nadzemní biomasou.

Na základě těchto výsledků je zřejmé, že ani v případě infekce Phytopthorami nelze a priori očekávat jednoznačně kladný či záporný vliv zvýšených koncentrací CO2. Výsledná reakce bude logicky záležet na výslednici uplatnění adaptací patogenu a dřeviny na změněnou environmentální situaci. Spektrum možných změn (včetně jejich rychlosti a míry) je široké. Počáteční zvýšení citlivosti dřevin s následnou vyšší odolností přeživších jedinců je jedním z možných scénářů.

Napadení hmyzem

Obecně se předpokládá, že aktivita hmyzích škůdců (zejména savého hmyzu) bude se zvýšením koncentrace CO2 a s tím související klimatickou změnou narůstat (například Manning, Tiedemann, 1995), v dílčích studiích se ovšem objevují i závěry dokládající snížení aktivity některých biotických činitelů na buku či na jiných dřevinách.

Nárůst CO2 může ovlivnit jak růst a vývoj listožravých larev, tak jejich potravní preference. Henn a kol. (2000) konstatují snížený žír bekyně velkohlavé na buku v podmínkách zvýšeného CO2. Hättenschwiller a Schafellner (2004) zjistili, že larvy bekyně velkohlavé prodělávající žír na listech dubu letního rostoucího ve vyšší koncentraci CO2 měly o 30 % nižší relativní rychlost růstu než housenky na kontrolních listech, u habru měly naopak rychlost růstu o 29 % vyšší, na buku bylo zjištěno statisticky nevýznamné snížení rychlosti růstu. Mezi jednotlivými dřevinami byly v listech rozdíly v poměru obsahu škrobů a dusíku, v obsahu vody, proteinů a taninu v reakci na zvýšení CO2, tyto rozdíly korelovaly se změnou rychlosti růstu larev. Výsledky této studie ukazují, že druhově specifické reakce stromů na zvýšení koncentrace CO2 (či obecně na klimatické změny), projevující se rozdíly v chemickém složení listů, logicky povedou k protikladným účinkům na jejich defoliátory. Konečným důsledkem mohou být změny potravních preferencí listožravého hmyzu ve prospěch dřevin s příznivým chemismem listů, a tak i změny v ohrožení jednotlivých druhů dřevin silnými žíry či holožíry. Tím by mohly být následně významně změněny konkurenční vztahy mezi dřevinami v porostních směsích.

Z výše uvedeného také vyplývá, že nelze jednoznačně říci, zda navýšení CO2 a změny klimatu z něho vyplývající povedou k celko-vému zvýšení vlivu biotických stresorů či spíše ke změnám uplatnění jednotlivých druhů (skupin druhů) škůdců a patogenů. Sumární vliv na zdravotní stav je velmi komplikované předpovídat (Chakraborty a kol., 2000; Garrett a kol., 2006).

Závěrem

Předvídat, zda změny klimatu přinesou v nejbližších desetiletích spíše zlepšení podmínek pro pěstování buku v ČR, či zda lze naopak očekávat nárůst epizod chřadnutí buku a jeho vypadávání z porostů, není možné. Spektrum možných důsledků je široké a jednotlivé dílčí dopady mohou působit proti sobě. Lze jen opakovat obecně platná doporučení: nepoužívat buk jako plošnou náhradu za chřadnoucí smrk, ale pracovat všude s pokud možno co nejbohatší dřevinnou skladbou; v sušších oblastech či na vysýchavých stanovištích počítat s problémy s růstem i zdravotním stavem u většiny dřevin včetně buku.

Autor: doc. Ing. Petr Čermák, Ph.D.

Ústav ochrany lesů a myslivosti LDF MZLU v Brně

E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.

Foto: autor