Deficit hořčíku v lesních ekosystémech

Fenomén novodobého poškození lesních porostů

V rámci Evropy včetně České republiky je problematika deficitu hořčíku v lesních ekosystémech spojena hlavně s fenoménem tzv. novodobého poškození lesních porostů (new type of forest decline, Neuartige Waldschäden). Za hlavní příčinu tohoto poškození je obecně považováno omezené množství přístupného hořčíku, které způsobuje jeho výrazný deficit v rostlinných pletivech. Vizuálním projevem tohoto fenoménu je žloutnutí asimilačních orgánů. Žloutnutí postihuje prakticky všechny růstové a vývojové fáze stromů, tj. od semenáčků až po dospělé jedince a také různé druhy dřevin. Například první práce informující o symptomech deficitu hořčíku popisující usychání vrcholku stromů jedle bělokoré a borovice lesní jsou z 60. let 20. století. Od roku 1983 bylo také zaznamenáno zvýšené poškození u listnatých stromů jako buku lesního a dubu letního a d. zimního. Nejvíce postižen a také prozkoumán byl však smrk ztepilý, k jehož největšímu poškození došlo na počátku 80. let 20. století, které bylo klasifikováno jako fenomén novodobého poškození lesních porostů. Toto poškození bylo zaznamenáno v řadě evropských pohoří, kde se projevovalo relativně plošně rozsáhlým a více či méně výrazným žloutnutím asimilačních orgánů. U smrku žloutnutí obvykle začíná u špiček starších ročníků jehličí a nejvýrazněji postihuje spodní a střední část koruny. Žloutnutí nastává především u jehličí, jež je přímo vystavené slunečnímu záření. Následující fází je odlistění (defoliace) starších ročníků jehličí se symptomy žloutnutí. V mnoha případech jsou však oslabené stromy napadeny různými biotickými škůdci a pozvolna v rámci jejich přispění pak dochází až k odumření stromů.

Celosvětově jsou do oblastí s tímto fenoménem zařazeny: Severní Amerika, Nový Zéland a Evropa. Ve střední a západní Evropě je tento fenomén znám již od poloviny 70. let 20. století, kde byly první projevy tohoto fenoménu zaznamenány a posléze publikovány. Zejména se jednalo o oblast Smrčin (Fichtelgebirge) v Bavorském lese, Pfälzerwald (Upper Palatinat Forest) v Německu. V Rakousku byly tyto symptomy zkoumány v Černém lese a ve Francii pak v oblasti Vogéz. Česká republika v tomto směru není výjimkou, neboť již na přelomu 70. a 80. let 20. století se projevy deficitu hořčíku objevily na Šumavě a v Krušných horách. Později se fenomén novodobého poškození rozšířil do Jizerských hor, Lužických hor, Orlických hor, Králického Sněžníku a také do oblasti Českého lesa.

Reakcí vědecké obce na tuto situaci bylo založení mnoha výzkumných ploch, které měly pomoci s objasněním příčin deficitu hořčíku, ale také korigovat jeho důsledky v postižených oblastech. Ve většině případů se k úpravě deficitu hořčíku používaly různé typy chemické a biologické meliorace. V současnosti se nejvíce pozornosti věnuje zkoumání reziduálního vlivu chemické meliorace v oblastech se stále se projevujícími symptomy deficitu hořčíku.

Možné příčiny deficitu hořčíku v lesních ekosystémech

Hořčík patří mezi významné biogenní prvky jak pro rostliny, tak i pro živočichy. V rostlinách zasahuje do celé řady metabolických procesů a nejvíce je spojen s fotosyntézou. Velmi důležitá je jeho funkce v chlorofylu, kde je chelátově vázán v porfyrinovém jádře, ale také se podílí na utváření gran a světlosběrných pigmentů v chloroplastech. Dále se účastní syntézy bílkovin a je aktivátorem celé řady enzymatických reakcí. Jeho nedostatek způsobuje řadu poruch a komplikací. Při deficitu hořčíku jsou nejdříve ochuzeny jiné metabolické procesy rostliny a teprve poté samotný chlorofyl, kde je vázáno přibližně 20 % hořčíku z celé rostliny, proto samotným projevům chlorózy hořčíku předchází hluboký metabolický rozvrat, který je často doprovázený nekrózami pletiv (obr. 1) a následnou defoliací (obr. 2). Extrémním důsledkem nedostatku hořčíku v lesních ekosystémech je dokonce odumření stromů.

Obecně je množství hořčíku v cévnatých rostlinách úměrné rychlosti jeho absorpce. Pokud je absorpce nízká pro krytí požadavku hořčíku z hlediska výživy, tak se začne projevovat jeho nedostatek. Často je výsledkem jeho ztrát v důsledku vyluhování nebo neúměrných ztrát biomasy v lesních ekosystémech. Rychlost absorpce hořčíku, která je příliš nízká k udržování fyziologicky optimální úrovně hořčíku v rostlinné buňce, však může být způsobena řadou faktorů. Za základní příčinu nedostatku hořčíku v lesních ekosystémech se považuje nízká koncentrace hořčíku v půdě způsobená nízkým obsahem hořčíku v matečné hornině nebo následkem dlouhého či intenzivního vyluhování. Nedostatečnou zásobu přístupného hořčíku v půdě nelze stanovit jako jedinou příčinu žloutnutí, protože výskyt žloutnutí jehličí smrku ztepilého není vždy vázán pouze na půdy s extrémně nízkým obsahem výměnného hořčíku, popř. jiných bází. Na stanovištích ovlivněných žloutnutím mohou být často nalezeny zdravé i chřadnoucí stromy v blízkém sousedství, a to ve stejných klimatických i půdních podmínkách. Příčin tohoto jevu může být celá řada, a proto se hořčíkový deficit dělí na primární a sekundární.

Primární hořčíkový deficit

Do primárního deficitu se v prvé řadě zahrnuje nedostatek hořčíku v matečné hornině. Lesní půdy, které obsahují velmi málo hořčíku, se mohou nacházet na matečné hornině s nízkým obsahem hořčíku a vysokou rezistencí ke zvětrávání. Mezi takové horniny patří například granity, rhyolity, kvarcity a pískovce. Bylo však prokázáno, že vliv půdní kondice a typ matečné horniny je na vstup hořčíku do rostliny v souboru jednotlivých parametrů hořčíkového cyklu překvapivě malý.

Dále je zde zahrnut antagonismus či kompetice při příjmu hořčíku s ostatními prvky jako např. K+, NH4+, Ca2+, Mn2+, H+. Antagonismus s Ca2+ v přírodních lesních ekosystémech je však jev spíše vzácný, protože půdy na vápenitém podloží obvykle obsahují dostačující množství hořčíku, který antagonismu předchází. Naopak ve velmi degradovaných půdách v imisních oblastech zvýšená dostupnost manganu, hliníku nebo železa může způsobit antagonismus s hořčíkem.

Do primárních příčin deficitu hořčíku je zahrnuta také eroze biomasy, kterou jsou ohrožena převážně exponovaná stanoviště. Eroze na návětrné straně horských hřbetů často vede ke značenému snížení obsahu živin a k jejich zvýšenému hromadění na straně závětrné. Dále stanoviště s extrémními klimatickými podmínkami, jako jsou chladná a vodou silně ovlivněná stanoviště (se stagnující vodou), kde převládají gleje, pseudogleje, stagnogleje či organozemě většinou vykazují různě velký deficit hořčíku. Zejména pak oraganozemě (rašelinné půdy) mají nízkou dostupnost hořčíku v kořenovém prostoru, protože minerální půda je izolovaná od kořenů nasáklými vrstvami rašeliny a živiny jsou zde značně zředěny v hromadící se rašelině. Navzdory nízké koncentraci hořčíku v půdním roztoku, dřeviny rostoucí na organozemích jen zřídka vykazují symptomy nedostatku hořčíku, protože současná nízká dostupnost dusíku limituje růst a tím snižuje potřebu hořčíku.

Velmi důležitým a často přehlíženým aspektem je vztah růstu k absorpci živin. Po příjmu živin musí vždy následovat růst, který má geneticky předurčenou hranici. Souhra mezi výživovými úrovněmi v buňkách a omezením růstu se liší mezi jednotlivými prvky.

Vedle fyzických a chemických omezení ve výměně iontů a transportu v půdním roztoku může dostupnost hořčíku pro stromy snížit konkurence půdních organismů s mykorhizou a kořeny stromů. Velmi důležitá je přitom funkce kořenového systému, a to zejména kořenového vlášení. Limitace prostorového přístupu k objemu půdy a malá účinnost díky poškození kořenů abiotickými a biotickými činiteli může omezit rostlinnou absorpci navzdory k uspokojivé koncentraci hořčíku v půdním roztoku.

Primární deficit hořčíku není příliš běžný v normálním vzdušném depozičním režimu, to znamená za absence kyselého spadu z přirozených nebo antropogenních zdrojů. Hořčík odnášený z prachu, biomasy i hořčík zadržený v živých organismech inklinuje k vybudování a udržení postačující úrovně hořčíku pro funkci lesních ekosystémů i na velmi chudých stanovištích.

Sekundární hořčíkový deficit

Mnohem větší vliv na deficit hořčíku v lesních ekosystémech má jeho sekundární nedostatek, který je způsoben historickým a současným využíváním území. Mezi současné antropogenní příčiny deficitu hořčíku patří například typ těžby a odvoz biomasy z lesního ekosystému (nejhorší je odvoz veškeré biomasy včetně seštěpkovaných zbytků těžebního odpadu ihned po těžbě, tj. včetně jehličí), druhová skladba porostu, vyplavování hořčíku v důsledku atmosférického znečištění antropogenní činností. Poslední ze jmenovaných příčin patří mezi nejdůležitější, a to z důvodu vyplavení bází, v našem případě hořčíku, v důsledku kyselých atmosférických depozic s následnou mobilizací toxického hliníku snižující absorpci iontů hořčíku kořeny.

Kromě výše uvedeného mechanismu acidifikace dochází důsledkem zvýšeného impaktu dusíku z atmosféry k nadměrné spotřebě hořčíku rostlinami. V neposlední řadě přispívá k sekundárnímu deficitu hořčíku ozónová zátěž, a to hlavně ve vyšších polohách. Kombinací výše jmenovaných faktorů dochází ke snížení vitality stromů a k jejich dalšímu napadání škůdci a patogeny.

Šumava – příklad oblasti vykazující deficit hořčíku

Šumava byla jednou z prvních sledovaných oblastí střední Evropy v otázce fenoménu žloutnutí spojeným s deficitem hořčíku. Tato problematika byla řešena hlavně na německé straně Šumavy. Příkladem oblasti s deficitem hořčíku na české straně Národního parku Šumava je okolí Stožce. Zde byly výrazné symptomy žloutnutí smrku pozorovány a VÚLHM VS v Opočně zkoumány již od roku 1978. S odstupem dvaceti let, tj. v roce 1998, zde byly založeny dvě výzkumné plochy (LS Stožec, II. zóna NP Šumava, nadmořská výška 920 a 1230 m n. m., na SLT 7O a 8K, věk porostů 44 (obr. 3) a 107 let). Každá z ploch obsahovala hnojenou (obr. 4) a kontrolní variantu (obr. 5). Na hnojených variantách byla aplikována hnojiva řady

SILVAMIX (SILVAMIX Mg NPK) v létě roku 2000, manuálně, v dávce 100 kg dusíku/1 ha. Jednotlivé plochy mají výměru 50 × 50 m a je na nich každoročně v podzimním období mimo jiné stanovena defoliace a rozsah žloutnutí standardní okulární metodou, s odhadem stupně olistění a žloutnutí ve třídách po 5 %. Na kontrolní variantě byly zvlášť sledovány stromy vykazující od počátku experimentu nízké a vyšší příznaky poškození.

Nebylo zde však zkoumáno pouze žloutnutí jehličí smrku u stromového patra, ale i u přirozené obnovy (obr. 6). Dále zde byla řešena řada dalších experimentálních otázek spojených s touto tematikou (obsah četných prvků v jehličí a ve dřevě, stav půd a půdní dynamika, obsah těžkých kovů v půdě, mykorhizy, růst a přírůst na základě letokruhových analýz, struktura a vývoj porostů atd.). V posledních letech zde pak byla největší pozornost věnována zpětně vazebné reakci použití pomalu rozpustného hořečnatého hnojiva na korekci žloutnutí smrkových porostů. Veškeré výsledky týkající se této problematiky byly postupně publikovány (viz např. Podrázský, Vacek, Ulbrichová 2003, Podrázský, Ulbrichová, Vacek 2003, Podrázský, Vacek 2004, Remeš et al. 2004, Podrázský et al. 2005, Vacek, Remeš, Podrázský 2006, Vacek et al. 2006, 2009).

Výsledky experimentu byly výrazné již první roky po aplikaci hnojiva (graf 1). Vyplývá z nich několik význačných trendů.

Na kontrolních variantách se od počátku experimentu lišily významně dvě skupiny stromů, tj. jedinci s vyšším a nižším poškozením, tyto skupiny bylo možno vylišit po celou dobu hodnocení experimentu. Přihnojení velice výrazně snížilo ztráty jehličí, na kontrolních plochách se defoliace zvyšovala. Přihnojení takřka eliminovalo projevy žloutnutí, vliv hnojiva SILVAMIX je dlouhodobý a s dobou trvání pokusu spíše roste. Působení hnojivého zásahu, dodávajícího deficitní hořčík, se tedy jevilo jako velice příznivé. Bylo zamezeno výrazným ztrátám asimilačních orgánů jejich předčasným opadem a byly odstraněny nebo alespoň výrazně potlačeny příznaky žloutnutí.

Shrnutí

I přes řadu výše uvedených a již dlouhodobě zkoumaných příčin deficitu hořčíku v lesních ekosystémech dosud neexistuje jednotný vědecký názor na příčinu fenoménu žloutnutí asimilačního aparátu spojenou s deficitem hořčíku. Také následná korekce deficitu hořčíku v lesních ekosystémech, která se provádí například pomocí hořečnatých hnojiv je stále předmětem vědeckých výzkumů a diskuzí, jelikož se jedná o velmi složitý a propojený komplex různých příčin a vlivů. Přesto lze na základě uvedených výsledků ze Šumavy konstatovat, že dodání deficitních živin může sehrát pozitivní roli ve zlepšení zdravotního stavu a zvýšení stability lesních, zejména pak smrkových porostů.

Seznam použité literatury je k dispozici u autorů tohoto příspěvku.

Autoři:

Ing. Semelová Věra

prof. RNDr. Stanislav Vacek, DrSc.

Katedra pěstování lesů

FLD ČZU v Praze

E-mail:  Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ;

Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.