Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku

Definice pojmů a faktory podmiňující vznik hranice lesa

Při definování pojmu horní hranice lesa je nutné nejprve určit pojmy strom a les. Dle Ellenberga (1963) a Körnera (1999) lze za strom považovat takovou dřevinu, která svou výškou sahá nad zimní sněhovou pokrývku, a je tak dostatečně vystavena nepříznivým faktorům. Les se dle většiny autorů vymezuje výškou stromů, zápojem a minimální plochou porostu. Les je tedy brán jako porost stromů s určitou minimální výškou, o určitém zápoji a ploše. Pro evropské středohory je častá definice horní (alpinské) hranice lesa dle Jeníka a Lokvence (1962), kdy pokryvnost je nejméně 50 % plochy, jedná se alespoň o 5 metrů vysoké stromy a minimální plocha je jeden ar (10x10 m), dalším kritériem je vzdálenost izolované enklávy zařazené do horní hranice lesa od souvislého lesního komplexu, Jeník a Lokvenc (1962) navrhují pro tyto účely vzdálenost 100 m. Podobně jako u jiných ekotonů (ekoton = přechodový pás mezi dvěma odlišnými prostředími, v tomto případě mezi lesem a bezlesím) nejde v případě hranice lesa o ostrou hranici, ale o širší přechodovou zónu, která bývá označována jako pásmo boje.

Primárním a jediným globálně platným faktorem zapříčiňujícím vznik hranice lesa je teplota ve vegetačním období. Nízké teploty způsobují nedostatečné zabudování asimilátů vzniklých fotosyntézou do rostlinných pletiv a stromy díky svému velkému vzrůstu nemohou dostatečně profilovat z radiačního oteplení povrchu půdy, který zároveň zastiňují (Körner 1999; Tranquiliny 1979).

Horní hranice lesa (HHL) v Hrubém Jeseníku

Z hlediska druhové skladby stromového patra je současná horní hranice lesa tvořena pouze smrkem ztepilým (Picea abies) a místy s příměsí jeřábu ptačího (Sorbus aucuparia). V kontextu přirozeného areálu smrku se v Hrubém Jeseníku jedná o zcela unikátní společenstvo, neboť v jiných středoevropských pohořích jsou porosty smrku na horní hranici lesa doprovázeny dalšími druhy dřevin, které pak vystupují i výše (borovice limba – Pinus cembra, borovice kleč – Pinus mugo, modřín opadavý – Larix decidua, rododendron – Rhododendron spp., olše zelená – Alnus viridis). Smrk zde proto mohl zaujmout ekologickou niku borovice kleče, která zde chorologicky chybí, respektive v průběhu holocénního vývoje vegetace ustoupila (Jeník 1961; Rypl 1980; Rybníček, Rybníčková 2004; Novák, Hédl 2007), a adaptoval se na drsné podmínky vrcholového fenoménu, takže jedinci roztroušeně vystupují v podobě skupin jedinců vegetativního původu i nad horní souvisleji zapojenou hranici lesa (Maděra 2004; Šenfeldr 2008). Zakrsle rostoucí smrk nad hranicí lesa zde nahrazuje ve společenstvu kleč a představuje klíčovou dřevinu chorologické smrkové varianty klečového vegetačního stupně (Štykar 2004).

Nejstarší vymapování horní hranice lesa je provedeno v práci Miklitze 1857. Nověji je pak horní (alpinská) hranice lesa vymezena a charakterizována v pracích (Treml, Banaš 2000; Treml 2007). Celková plocha horských holí v Hrubém Jeseníku je 1 048 ha. Horské hole se nachází v šesti oddělených enklávách (Šerák, Keprník, Vysoká hole – Pecný, Červená hora, Malý Děd, Praděd). Maximální výše horní hranice lesa (1 430 m n. m.) je dosaženo na západním svahu Pradědu. Její průměrná výška činí 1 302 m n. m. Největší část HHL probíhá ve výškovém intervalu 1 300–1 350 m n. m. Nejvyšší polohy horní hranice lesa nalézáme na svazích se západní expozicí, možným vysvětlením tohoto jevu je prodloužení růstového období smrku v místech s kratším trváním sněhové pokrývky. Horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku je typická užším pásem boje v porovnání s Krkonoši, 70 % její délky má šířku pásma boje do 100 m (Treml 2007). V Hrubém Jeseníku nalézáme výrazně odlišenou horní hranici lesa a horní hranici stromů (Treml, Banaš 2000), přičemž horní hranice smrků o výšce 2 m je vymezena pouze ve vrcholových polohách Keprníku, Vysoké hole a Pradědu, průměrná výška smrků na současné horní hranici lesa je 10 m (Treml 2007).

Dosavadní výsledky růstové analýzy populace smrku nad horní hranicí lesa ukazují na velmi dobrou adaptaci jedinců na působení ekologických faktorů hřebenového stanoviště a na vzestupnou tendenci hranice lesa. Populace smrku vyřešila zásadní problém udržení a šíření na stanovišti s vysokou intenzitou působení stresu a disturbance biomasy formou reprodukce vegetativní cestou, prostřednictvím hřížení spodních poléhavých větví (Maděra 2004; Šenfeldr 2008). Polykormony (skupinky jedinců vzniklých hřížením) mohou mít významnou dynamiku – na Větrné louce zaznamenal Maděra (2004) až pět generací vegetativních jedinců. V menší míře je zaznamenán výskyt reprodukce generativní (a to i v nejvyšších partiích vrcholových poloh – Keprník, Pecný – Ovčárna). Fakt, že výskyt semenáčků na a nad horní hranicí lesa je sporadický i přesto, že potenciál generativní reprodukce je značný (31 000 klíčivých semen/ha na jižním svahu Pradědu), lze vysvětlit zejména problémem vyklíčení a odrostení semenáčků na volné ploše – mimo ochranný kryt porostu a v silné konkurenci zapojeného subalpinského travino-bylinného porostu (Nardus stricta, Calamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus aj.). Výskyt semenáčků je vázán na plochy s narušeným travino-bylinným porostem a na místa s výskytem tlejícího dřeva (Maděra 2004; Šenfeldr 2008).

Lesní hranice v Hrubém Jeseníku byla v minulosti výrazně ovlivněna antropickými vlivy. Antrakologické analýzy (výzkum zuhelnatělých fragmentů dřeva) i historické prameny dokládají souvislé intenzivní působení pastvy a travaření ve vrcholových polohách Hrubého Jeseníku minimálně od období středověké kolonizace ve 13.–14. století. V 18. století začala horskou krajinu ovlivňovat i holosečná těžba dřeva – jelikož v hutích, kde se tavilo železo, došlo dřevo v okolí, tak se s těžbou šlo až na hranici lesa. Od poloviny 19. století se začíná s pokusy o zdvižení tehdejší horní hranice lesa z důvodu zabránění antropogenně podmíněných svahových sesuvů (Sokol 1965). K významnějšímu zalesňování dochází po roce 1853, kdy byla v Rakousku vyhlášena soutěž o nejúspěšnější zalesňovací výsledky v horských polohách, jedná se o tzv. cenové kultury. V letech 1883–1907 probíhají snad vůbec největší zalesňovací práce na horských holích. Hlavní vysazovanou dřevinou byla zejména kleč a limba. Zalesnění se nejprve považovalo za úspěšné, po roce 1920 však dochází k náhlým, lavinovitým úhynům limby a porosty tak poměrně rychle mizí (Hošek 1963). Z důvodu významného a dlouhodobého ovlivnění hranice lesa pastvou v minulosti lze současnou hranici označit jako pastorální lesní hranici (Kozak, Troll, Widacki 1995), pro kterou je charakteristické úzké pásmo boje.

Otázka přirozenosti horní hranice lesa

V Hrubém Jeseníku je původnost bezlesí nad hranicí lesa dlouhodobě diskutovaným problémem, který úzce souvisí s otázkou přirozené absence borovice kleče. Pakliže připustíme myšlenku rozsáhlých ploch bezlesí v průběhu celého holocénu, je velmi obtížné vysvětlit přirozenou absenci borovice kleče. Nejnovější výzkumy jednoznačně dokládají nepůvodnost kleče v Hrubém Jeseníku. Výskyt kleče nebyl prokázán paleobotanickým výzkumem čtyř rašelinných profilů mezi Velkým Dědem a Májem, zahrnujícím období 5 000 let (Rybníček, Rybníčková 2005), ani v profilech Mezikotlí a Keprník (Petr, Treml 2007). Uhlíky borovice nebyly nalezeny ani při podrobné antrakologické analýze půdních uhlíků ve vrcholových polohách (Novák, Hédl 2007). Pro primární absenci borovice kleče v Hrubém Jeseníku by se nabízelo hypotetické vysvětlení, že v minulosti – v období klimatického optima holocénu, kdy byla průměrná teplota vyšší než v současnosti, byly vrcholy Hrubého Jeseníku pokryty porosty dřevin, ve kterých nemohla borovice kleč přežít v důsledku absence rozsáhlejších refugiálních ploch. Pakliže ale byly nejvyšší partie Hrubého Jeseníku zalesněny, jak je možné, že se zde v současnosti vyskytují rostlinná společenstva sněhových výležisek svazu Salicion herbaceae, vyfoukávané trávníky svazu Juncion trifidi, vysokostébelné nivy svazu Calamagrostion arundinaceae, populace jalovce nízkého (Juniperus communis subsp. alpina) a vrby laponské (Salix lapponum)? Přítomnost těchto druhů je vázána na primární bezlesí a jednoznačně jej indikují. Zde je ovšem nutné připustit, že tato společenstva mohla přežívat na stanovištně omezených lokalitách, ze kterých se mohla po antropickém zvětšení ploch (Hošek 1972; Horák 1977; Rybníček, Rybníčková 2004) rozšířit na území jejich dnešního výskytu. Nelze také vyloučit, že došlo k umělé výsadbě vrby laponské v minulosti. Nejnovější výsledky antrakologické analýzy (Novák, Hédl 2007) dokladují ve vrcholových polohách Hrubého Jeseníku, nad současnou hranicí lesa, v období před příchodem člověka přítomnost 6 druhů lesních dřevin. Tyto dřeviny tvořily porosty, které vlivem vrcholového fenoménu byly omezeného růstu a parkového charakteru. Druhy horské tundry zatlačované nástupem lesních edifikátorů pravděpodobně našly útočiště např. na skalách a jiných refugiálních ploškách. Pro vysvětlení přirozené absence kleče se je v současnosti třeba spokojit s tím, že v biogeografii Hrubého Jeseníku hrála velkou roli náhoda (Jeník 2004), díky níž se sem diaspory kleče v průběhu postglaciální florogeneze nedostaly – pohoří Hrubého Jeseníku leží relativně stranou od okolních horských soustav, kde se kleč vyskytuje, a navíc na okraji geografického areálu borovice kleče.

Shrnutí a globální význam hranice lesa

Horní hranice lesa tvořená populacemi smrku je jeden z nejvýznamnějších fenoménů Hrubého Jeseníku, z hlediska významu srovnatelný s fragmenty arkto-alpinské tundry.

Horní hranice lesa a navazující geobioceózy nad hranicí lesa představují biologickou laboratoř, kde se na relativně malé ploše dají studovat rozmanitá témata: vliv globálních ekologických změn – smrková varianta klečového vegetačního stupně v nejvyšších polohách Hrubého Jeseníku, kde růst smrku ztepilého (Picea abies) není ovlivněn konkurencí borovice kleče (Pinus mugo), poskytuje unikátní prostředí pro růstovou analýzu smrkových populací, umožňující nalézat odpověď na významnou environmentální otázku 21. století týkající se důsledku vlivu možných globálních změn klimatu na přírodu střední Evropy (Buček 2004); vliv přírodních procesů v rámci sukcese; interakce mezi prostředím a organismy; životní strategie populací na hranici ekologického pesima.

Současný stav horní hranice lesa v Hrubém Jeseníku a vegetace nad touto hranicí je výslednicí jak přírodních procesů, tak i dlouhodobých vlivů člověka. Z výsledků moderních antrakologických analýz (Novák, Hédl 2007) a z historických průzkumů lze rekonstruovat posuny hranice lesa v minulosti. Hranice lesa byla v minulosti výrazně snížena v důsledku pastvy, travaření a těžby dříví. Později byla v důsledku katastrofálních živelních událostí (mury, povodně) stabilizována a zvýšena výsadbami kleče a smrku. V současných podmínkách již v tomto ekosystému převažují přírodní procesy a převažuje vzestupný trend polohy hranice lesa. Růstové podmínky smrku v 8. vegetačním stupni v Hrubém Jeseníku vystihují charakteristiky ekotonu horní hranice lesa. Horní hranice smrků o maximální výšce 2 m byla vymezena pouze ve vrcholových polohách Keprníku (1 411 m n. m.), Vysoké hole (1 451 m n. m.) a Pradědu (1 469 m n. m.) (Treml 2007). Hole, které vznikly nad současnou hranicí lesa, není vhodné proto považovat za přirozenou arkto-alpinskou tundru a domnívat se, že se zde vůbec neuplatňoval vliv dřevin. Pouze na orograficky podmíněných ploškách, výrazně ovlivněných vrcholovým fenoménem, se v matrici geobiocenóz 8. vegetačního stupně vyvinuly plošky arkto-alpinských společenstev, které lze řadit do 9. vegetačního stupně. Některé druhy, společenstva či ekologické jevy se tak díky dlouhodobému odlesnění druhotně rozšířily, což je ale v řadě případů v rámci probíhající sekundární sukcese po opuštění pastvy a travaření dočasná záležitost.

Citovaná literatura je k dispozici u autorů.

Článek vznikl díky podpoře projektu IGA LDF 12/2010 a díky podpoře výzkumného záměru LDF MENDELU v Brně (reg. č. MSM 6215648902).

Autoři:

Ing. Martin Šenfeldr

doc. Dr. Ing. Petr Maděra

Ústav lesnické botaniky dendrologie a geobiocenologie LDF MENDELU v Brně

Foto: Martin Šenfeldr