Tlející dřevo v biologické melioraci lesních půd
Pavel Samec, Miroslav Zeman, Petra Rychtecká, Aleš Kučera, Karel Marosz
Tlející dřevo je základním znakem funkčního lesního ekosystému. Rovněž je důležitým atributem moderních způsobů obhospodařování lesů, v němž mají pevné místo poznatky o bionomii lesních společenstev. V tomto příspěvku shrnujeme některé závěry lesnické půdní biologie a srovnáváme je s vybranými výsledky Národní inventarizace lesů (NIL). Ze srovnání je zřejmé, že jehličnany tlumí biologickou aktivitu nutnou k efektivnímu rozkladu organické hmoty a zlepšení tohoto stavu závisí na zavádění dřevin, podporujících mikrobiální symbiózy a zpřístupnění dusíku.
Pro přestavby monokultur i náhradních lesních porostů na strukturně bohaté lesy jsou soustavně studovány meliorační účinky dřevin. ÚHÚL se zabývá vztahem lesních dřevin a přístupných forem dusíku, aby dokázal definovat porostní směsi podporující produkci NH4+, ale zároveň tlumící uvolňování NO3-. Podpora porostů s těmito vlastnostmi je určena zejména pro zalesňování zemědělských půd v oblastech zasažených eutrofizací vod, ale i k rekonstrukci lesů v oblastech kalamitních holin, kde došlo k mimořádným odnosům látek z půdních profilů.
Koloběh dusíku v lesích
Stimulace metabolismu dusíku v lesních půdách je nutná z mnoha důvodů. Dusík je jednou z nezbytných živin v metabolismu DNA a bílkovin. Nadměrné produkce NH4+ včetně vstupů s mokrou depozicí jsou ovšem činiteli acidifikace lesních půd. Oteplování klimatu na jedné straně podporuje růst rostlin, a tedy zvyšuje jejich nároky na vodu a veškeré živiny, na druhou stranu urychluje dekompozici odumřelé organické hmoty (a potenciálně ztráty látek z půdy). S rostoucí bioprodukcí zároveň roste i citlivost vůči znečistění, suchu a mimořádným látkovým deficitům. V podmínkách dvojnásobného obsahu CO2 v atmosféře kriticky roste náchylnost rostlin vůči O3 (Karnosky et al., 2005). Lesní porosty proto úměrně stoupajícím koncentracím CO2 budou více trpět znečištěním a dalšími stresory. Schopnost některých lesních dřevin upravovat metabolismus půdního dusíku by mohla některé ekologické zátěže významně zmírňovat. Často však přímo nespočívá v aktivitě dřeviny, ale v charakteru jejich symbióz s půdními mikrobiálními společenstvy. Podíl aktivity dřeviny i účast půdních mikrobů na úpravách obsahu půdního dusíku se dále silně různí podle stanovišť i podle znečištění a historických zátěží.
Půdní biologie
Všechny dřeviny vytvářejí s půdními mikroorganismy svérázné systémy. V Evropě byla tato schopnost nejpodrobněji prozkoumána u bučin. Jejich opad a činnost kořenů přímo ovlivňují výskyt vybraných mikrobiocenóz, které svými hormonálními metabolity na oplátku zvyšují růst jemných kořenů buku. Vztah buku lesního (Fagus sylvatica) a půdních mikroorganismů se přirozeně různí v kyselých a eutrofních (živných) podmínkách. V kyselém prostředí výrazně dominuje přítomnost hub (graf 1), v eutrofním až alkalickém baktérií. Bukový opad díky svému chemismu podporuje větší produkci huminových kyselin před fulvokyselinami. Huminové látky produkované při rozkladu bukových pletiv mají hormonální účinek na klíčící bukvice. V kyselém prostředí se tento hormonální účinek podobá auxinům, v neutrálním prostředí spíše giberelinům (Pizzeghello et al., 2001). Látky s účinkem auxinu jsou v živném prostředí produkovány rhizosférovými baktériemi. Tím na jednu stranu bučiny dosahují podobných vzrůstových parametrů bez ohledu na úživnost půdy, na druhou stranu vyšší aktivita hub v kyselém prostředí způsobuje významné rozdíly v ekologické dynamice mezi kyselými a živnými bučinami (Patzel a Ponge, 2002). Optimální produkce humusových látek má však vždy značný stabilizační účinek na celý ekosystém.
Nadložní humus
Humus jednak vzniká jako soubor obtížně rozpustných makromolekul v půdě, především se ale kumuluje v nadložních horizontech lesních půd. Je důležitým ukazatelem vitality biocenózy v narušených podmínkách.
Na vzniku nadložního humusu různých (sub)forem se v lesích nejvíce účastní dva zcela odlišné faktory: dřevina jako největší zdroj biomasy, a klima, obecně podmiňující biologickou aktivitu a rychlost dekompozice. Zatímco v nížinách až pahorkatinách jsou výskyty konkrétních humusových forem zřetelně spjaty s druhy lesních dřevin, na horách se uplatňuje již méně humusových subforem a jejich výskyt závisí na exponovanosti klimatu.
I když horské klima stejným způsobem ovlivňuje i rychlost rozkladu odumřelého dřeva, mezi mírou humifikace dřeva a jiného substrátu není prostá přímá vazba. Důvody neexistence těchto jednoduchých lineárních vazeb se odvíjejí již od přirozených rozdílů mezi druhovým složením listnatých a jehlič-natých lesů. K nápadným rozdílům v diverzitě listnatých a jehličnatých lesů přispívají i rozdílní mikrobi uvnitř tlejícího dřeva a nadložního humusu.
V horských výškách mikrobiální biomasa poukazuje na zvýšenou aktivitu některých enzymů, biomasu amonifikačních baktérií i hub. Přímým souvztažným způsobem byl vztah mezi mikrobiální biomasou v humusu a mrtvém dřevě prokázán jen v listnatých lesích. Vyjádřit jej pomohla aktivita ureáz, které štěpí močovinu na NH4+ (graf 2). V pahorkatinných bučinách bývá větší podíl mikrobů v půdě než v tlejícím dřevě, v horských bučinách je tomu naopak (graf 1). Tato situace spíše souvisí s dostupností vody, nikoli s nadmořskou výškou. Např. nížinné lužní lesy se vyznačují jednou z nejvyšších druhových diverzit nejen půdních organismů, ale i dřevních organismů. I když se nivní luhy vyskytují v oblastech srážkově deficitních, mají dobré zásobení podzemní vodou. V drsném horském klimatu je nízká pestrost potravních příležitostí, kde přežívá jen malý počet druhů s úzkými nikami (rámeček).
Odumřelé dřevo
Odumřelé dřevo je chemicky poměrně extrémním prostředím (graf 2). Poměr uhlíku a dusíku (C/N) v něm dosahuje 65–250, zatímco extrémní půdní hodnoty dosahují 30. Půdní optimum pro život je jen 10–15. Kdyby ale v přírodě neexistoval účinný způsob, jak dřevo rozkládat, celá planeta by asi brzy byla pokryta souvislou vrstvou rostlinných polymerů. Analýza dat NIL přinesla zajímavá zjištění vztahů mezi výskytem konkrétní formy nadložního humusu a zásobou ležícího odumřelého dřeva. Umožnila blíže objasnit skutečný význam tlejícího dřeva v biologické melioraci.
Do analýzy byly zahrnuty pouze plochy s jedním druhem hospodářsky významné dřeviny v porostech starších 40 let (tab. 1). V mnoha lesích je tlející dřevo téměř úplně rozloženo, takže jeho vliv na obsah půdní organické hmoty je minimální. Funkci látkového skladu zastává půdní humus. Povrchový humus ve spojení s příznivými klimatickými podmínkami dokáže poskytovat i optimální C/N, takže se stává prostředím nejen složitých potravních řetězců baktérií, hub, nálevníků, rozsivek i kořenů rostlin, ale i důležitým činitelem pro obnovu lesa.
Větší význam dekompozice odumřelého dřeva než rozklad jiného opadu získává teprve v chladných exponovaných podmínkách. Zde často tvoří i výhodnější substrát pro obnovu lesa než povrchový humus. Zatímco některé lesy se jsou schopny obnovovat i při intenzivním odebírání ať už živé nebo mrtvé dřevní hmoty, jiné tuto schopnost rychle ztrácejí. Nejohroženější z tohoto pohledu jsou lesy horské. Jejich záchrana však nespočívá jen v ochraně přirozeného rázu stanovišť, ale především závisí na zachování mikrobiálních symbióz.
Od tlejícího dřeva k půdě
NIL na vybraných plochách ukázala dvě základní roviny stavu tlejícího dřeva v lesích. Podíl tlejícího dřeva v lesích se různí podle stupňů tlení (tab. 2). Druh dřeviny se nejeví jako důležitý činitel rozpadu odumřelého dřeva na rozdíl od distribuce humusových forem (tab. 3). Největší zásoby ležícího tlejícího dřeva byly zaznamenány na stanovištích s moderovým humusem především v buko-vých (58 %), ale rovněž i ve smrkových porostech (80 %). Nejméně tlejícího dřeva je na stanovištích s mullem. Na tomto výsledku se významně podílí i okolnost, že lokalit s moderovými subformami humusu je mnohem více než lokalit s ostatními humusovými formami (tab. 4). Zjevně to souvisí i se střed-ními nadmořskými výškami jednotlivých regionů ČR a dominantně přítomnými podmínkami přirozeného rozšíření právě bučin a jedlo-bukových lesů.
Největší změny v tvorbě humusu patrně souvisejí s pěstováním borových lesů. I když borovice lesní je převážně pěstována v nížinách až vrchovinách, kde se přirozeně vyskytuje klima vhodné pro tvorbu mullu a mullového moderu, 24 % borových porostů se vyznačuje morovými subformami nadložního humusu. V pouhých 3 % borových a smrkových lesů se vyskytuje mull.
Přesto se závislost obsahu celkového dusíku a zásoby nadložního humusu nachází na krajní hranici významnosti. Bylo ovšem mnohokrát prokázáno, že různá dřevinná skladba ovlivňuje obsah půdního dusíku. První výsledky šetření ÚHÚL ukázaly, že dřeviny ovlivňují zejména obsah celkového půdního dusíku (Nt) a N-NO3-. Významně nejvyšší zásoby Nt byly zjištěny v šetřených SM a OL porostech, naopak nejnižší obsahy Nt byly zaznamenány v MD, BR a LP porostech. Rozložení obsahů půdního N-NO3- naznačilo, že jeho produkce je nejvyšší ve vrbinách a javořinách, zatímco pod SM, BO, MD a BR byla nejnižší. Tento stav zřejmě souvisí s biologickou aktivitou půd v jednotlivých porostech. Vysoké hodnoty Nt a zároveň N-NO3- naznačily značnou produkci půdní organické hmoty i souběžně její rychlou dekompozici (tab. 5). Vysoké hodnoty Nt při nízkých N-NO3- v jehličnatých porostech poukazují na značnou blokaci látek ve složitých polymerech. Nízké hodnoty Nt a N-NO3- poukázaly na zřejmou nevýznamnost melioračních účinků dřeviny jak ve vztahu ke kvantitě, tak kvalitě půdních humusových látek.
Vlivy veškeré půdní organické hmoty na zkvalitnění humusových poměrů tak závisejí na tom, zda vybrané dřeviny současně podporují půdní biologickou aktivitu. K zefektivnění lesnických melioračních opatření je tedy zapotřebí zaměřit pozornost na vztahy lesních dřevin a půdních mikrobů. Biologické indikátory vlivů dřevin na půdu umožňují sledovat více zpětných vazeb v ekosystému současně. Dře-viny, které vedle dostatečné produkce opadu a další organické hmoty podporují mikrobiální symbiózy, vedoucí k jejímu účinnému rozkladu a přeměně na půdní humus, se potenciálně jeví jako vhodný prostředek k redefinici cílů biologické meliorace.
Autoři: Ing. Pavel Samec
Ing. Miroslav Zeman
Ing. Petra Rychtecká
ÚHÚL Brandýs nad Labem
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ; Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ; Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. .
Ing. Aleš Kučera
Ing. Karel Marosz
Mendelova univerzita v Brně
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. ; Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.
Foto: Pavel Samec