Motýli v lesích

Biodiverzita lesních druhů živočichů
Na úvod je potřebné zmínit alespoň základní parametry dochované biodiverzity v českých zemích (dle současného stupně poznání), aby bylo možno si učinit představu o rozsahu druhové rozmanitosti organismů a její vazbě na biom lesa (vzhledem k zaměření článku se budeme v textu zabývat pouze živočichy). Podle dostupných informací z jednotlivých zoologických oborů je na území Česka registrován výskyt téměř 35 tisíc druhů mnohobuněčných živočichů, z nichž naprostou většinu tvoří zástupci hmyzu (plných 80 %). Uvádí se přitom, že více než 2/3 (tedy kolem 25 tisíc druhů) je svým vývojem primárně vázáno na biom lesa, tedy v obecném smyslu na porosty s výskytem dřevin.
Blíže se zmíníme o dominantní skupině živočichů, tedy o hmyzu. Z hlediska početního zastoupení jednotlivých systematických skupin platí, že rozhodující druhové bohatství u hmyzu v našich podmínkách reprezentují zástupci čtyř řádů, a to dvoukřídlých (cca 7,9 tis. druhů), blanokřídlých (6,4 tis. druhů), brouků (6,1 tis. druhů) a motýlů (3,4 tis. druhů). Tyto 4 řády tvoří 85 % druhového bohatství hmyzu jako celku (přičemž v Česku je dohromady zastoupeno 29 řádů hmyzu). Pokud třídu hmyzu rozčleníme podle životní strategie - způsobu příjmu potravy, pak zhruba 60 % druhů (15 tis.) je fytofágních, přibližně čtvrtina jsou dravci či parazité (7 tis.) a zbytek představují „rozkladači“ odumřelé organické hmoty.
Z lesnického hlediska jsou důležité především fytofágní druhy hmyzu, jichž je současně také nejvíce. Z uvedených cca
15 tis. druhů fytofágů, v nějaké formě vázaných na prostředí lesa, lze zhruba u dvou třetin kalkulovat s převažující potravní vazbou na dřeviny a u zhruba jedné třetiny s vazbou na bylinný podrost (toto rozdělení je ale pouze rámcové, neboť značné množství druhů je široce polyfágních a mohou se vyvíjet jak na dřevinách, tak i bylinách). Ze zmíněných přibližně 10 tisíc druhů, jež se mohou vyvíjet na dřevinách, je více než polovina vázána na asimilační orgány, především prostřednictví žíru na listech či jehlicích (tzv. skupina listožravého hmyzu).
Je tedy patrné, že lesní prostředí v obecné rovině poskytuje životní prostor a útočiště pro skutečně obrovské množství druhů živočichů. Lesníci by si této skutečnosti měli být vědomi a při hospodářských zásazích se všemožně snažit dochovanou biodiverzitu dále neochuzovat, ale naopak uplatňováním přírodě blízkých postupů cíleně podporovat.

Výskyt motýlů v lesích
V českých zemích je do současnosti známo více jak 3 400 druhů motýlů, z nichž velká většina je součástí recentní fauny (pro srovnání, z celé Evropy je uváděno přibližně 10 000 druhů, ze střední Evropy pak kolem 5 000 druhů). Mnoho druhů motýlů je však úzce lokálních a vyskytují se pouze na vybraných typech biotopů a jen v některých oblastech. Navíc v posledním období dochází k nápadnému poklesu početnosti většiny druhů motýlů (a v zásadě hmyzu jako celku), přitom příčiny tohoto evidentního úbytku nejsou zcela objasněny. Pro Česko je také typické nerovnoměrné zastoupení druhového bohatství v západní a východní části území. Zatímco v Čechách, které zaujímají přibližně dvě třetiny rozlohy republiky, je známo o něco více než 3 000 druhů, v prostoru Moravy a Slezska je doložen výskyt téměř 3 300 druhů. Vyšší zastoupení motýlů na Moravě a ve Slezsku je zapříčiněno především hraniční polohou tohoto území, do něhož zasahují 4 biogeografické podprovincie (hercynská, polonská, karpatská a panonská), zatímco celé Čechy spadají pouze do jedné (hercynské).
Pokud si položíme otázku, s kolika druhy motýlů se můžeme v našich lesích teoreticky setkat, lze přibližně odpovědět, že se zhruba 2/3 známých druhů, tj. s cca 2 300 druhy. V tomto počtu jsou však zahrnuty i taxony, které se vyskytují především na okrajích lesů, v prosvětlených částech a v přilehlých lemových společenstvech a do souvislejších lesních komplexů popř. jen zaletují (nesmíme zapomínat, že jde o skupinu, jejíž zástupci jsou většinou dobří letci a kteří se mohou i značně vzdalovat od míst svého trvalého výskytu). Motýlů žijících v zapojených lesích je mnohem méně, jedná se pouze o několik set druhů. Z obecného hlediska je také možno uvést, že mezi našimi motýly je přibližně 600–700 druhů, které jsou přímo potravně vázány na lesní dřeviny (stromy), spolu s dalšími cca 200–250 druhy vázanými na keře. Tedy celkově jde o zhruba 1 000 druhů s potravní vazbou na dřeviny jako takové, z nichž analogicky většina opět žije především ve světlých (listnatých a smíšených) lesích a na jejich okrajích. Pokud je rozdělíme z pohledu vazby na listnaté a jehličnaté dřeviny, zhruba 90 % druhů žije na listnáčích a pouze zbylých 10 % na jehličnanech. Větší část ze zmíněných cca 1 000 druhů je tzv. oligofágních, to znamená, že mohou žít na více rodech a druzích dřevin, přičemž jejich zastoupení je vyšší u listnáčů, než u jehličnanů.
Z praktického hlediska je rovněž důležité uvést, že naprostá většina druhů lesních motýlů se rekrutuje ze skupiny tzv. nočních motýlů (drobných „molů“, obalečů, zavíječů, píďalek, přástevníků, můr apod.). Mezi tzv. denními motýli (bělásci, modrásci, babočky, okáči apod.), kteří jsou veřejnosti nejznámější a patří dnes k velmi popularizovaným skupinám hmyzu, najdeme naopak jen několik málo druhů, pro něž je les hlavním prostředím výskytu. Pokud jde o zastoupení, resp. výskyt (relativní četnost) příslušníků jednotlivých čeledí, v lesích se nejčastěji setkáme se zástupci následujících skupin: píďalkovití (Geometridae), obalečovití (Tortricidae), můrovití (Noctuidae), zavíječovití (Pyra-lidae), vzpřímenkovití (Gracillariidae), makadlovkovití (Gelechiidae), předivkovití (Yponomeutidae), hřbetozubcovití (Nothodontidae), molovití (Tineidae). (V Česku je celkem známo kolem 70 čeledí motýlů.)
Motýli se v lesích vyskytují během celé vegetační sezóny, od časného jara až do pozdního podzimu. S dospělci se setkáme prakticky po celou tuto dobu, přičemž nejvíce druhů se vyskytuje v měsících květnu, červnu a červenci. Podobné je to s jejich larvami (housenkami), velká část druhů prodělává hlavní část larválního vývoje v jarních měsících, kdy také při přemnožení listožravých druhů nejčastěji vznikají defoliace dřevin (např. jarní žíry na dubech).

Ekologické skupiny lesních motýlů
Motýli, včetně těch žijících v lesích, lze členit podle celé řady „ekologických“ hledisek. V tomto krátkém pojednání blíže zmíníme pouze hledisko vztahu k potravnímu substrátu, tzv. phagismus.
Rozhodující část druhů je přímo vázána na vlastní pletiva dřevin a bylin, především na jejich asimilační orgány (cca 85 %). Tyto druhy žijí buď na povrchu rostlin (volně či v různých zámotcích), nebo žijí uvnitř pletiv v mnoha typech požerků (listových minách, stonkových chodbách či různě modifikovaných „hálkách“). Další druhy jsou bryo-, licheno- a myko–fágní, konzumují tedy těla mechů, lišejníků a hub (celkem asi 5 %), následují druhy živící se odumřelými pletivy rostlinného a živočišného původu (cca 2–3 %). Několik druhů je navíc tzv. semiakvatických a svůj vývoj prodělávají na plovoucích a ponořených vodních rostlinách. Zbývá dodat, že i ve střední Evropě stále existují druhy, o jejichž způsobu života (potravních nárocích) nevíme doposud nic bližšího, byť u většiny jsme schopni kvalifikovaného odhadu ve smyslu výše uvedených kategorií, a to na základě analogie s příbuznými taxony, kde jsou tyto skutečnosti známé.

Vazba motýlů na lesní dřeviny a typy lesa
Jak již bylo řečeno, na konkrétní dřevině žije jednak určitý počet druhů, které se na jiných dřevinách nevyskytují (tzv. úzcí specialisté, monofágové) a dále zpravidla větší počet druhů motýlů s nižší potravní specializací (tzv. oligofágové a polyfágové), jež se mohou vyvíjet na více druzích popř. rodech dřevin (a polyfágové také na bylinách). Poznatky o druhovém zastoupení motýlů na jednotlivých dřevinách se mohou lišit regionálně, v závislosti na přírodních podmínkách daných oblastí. Ovlivnit je může také použitá metodika výzkumu. Ve středoevropských podmínkách přitom existuje celá řada prací, jež se touto problematikou zabývá.
Provedeme-li jakési vzájemné srovnání hlavních existujících prací, relevantních pro poměry českých zemí (např. Patočka 1951, Hacker & Müller 2006, Kulfan & Patočka 2009), získáme pro vybrané dřeviny následující výsledky. Zřetelně dominují listnáče, v pořadí duby (kolem 250 druhů), břízy (přes 150 druhů), topoly a vrby (kolem 150 druhů), buky, jilmy, javory a jeřáby (kolem 60 druhů) až po habr, lípy a jasany (kolem 40 druhů). Z jehličnanů hostí nejvíce motýlů smrk (kolem 70 druhů), následuje borovice a jedle (kolem 40–50 druhů) a poslední je modřín (méně než 20 druhů). Bez ohledu na obecný a navíc jen přibližný charakter uvedených „počtů“ je zřejmé, že mezi jednotlivými dřevinami objektivně existují značné rozdíly, mající hlavní příčinu v „historicko-ekologických“ souvislostech čtvrtohorního vývoje přírody, především prostřednictvím koevolučních vazeb mezi dřevinami a fytofágním hmyzem.
Velké rozdíly pak přirozeně existují také mezi jednotlivými typy lesů a jejich motýlí faunou. Druhově nejbohatší jsou formace nivních (lužních) lesů a obecně teplomilných lesů nížin a pahorkatin, kde se současně jako dominanty významně uplatňují ty rody dřevin, jež samy hostí nejvyšší počty motýlích druhů. V těchto typech lesa se celková druhová bohatost motýlů může v zachovaných částech pohybovat na hodnotách převyšujících 1 000 druhů. Úměrně stoupající nadmořské výšce pak počet druhů zpravidla klesá (v souladu s obecnými zákonitostmi středoevropské přírody). Smíšené lesy pahorkatin zpravidla hostí nějakých 500–700 druhů motýlů a nejméně motýlů zastihneme v lesích podhorských a horských poloh, kde lze kalkulovat s počty druhů ve výši kolem 300–500 taxonů. Obecně dále platí, že ve stejných nadmořských výškách hraje zásadní roli expozice, zastíněné a v inverzích se nacházející lesní polohy jsou druhově vždy mnohem chudší (to však neznamená, že fauna těchto míst je méně zajímavá, někdy tomu bývá právě naopak).

Rozdíly mezi přirozenými a kulturními lesy
V posledním období se mnoho badatelů zabývá rozdíly mezi dochovanými zbytky lesů přirozeného charakteru (jež se dnes zpravidla nalézají v chráněných územích) ve srovnání s lesy kulturními, intenzivně lesnicky využívanými a přetvářenými. Přestože zatím nejsou k dispozici ucelené poznatky, o jednotlivých typech těchto lesů existuje množství dílčích informací, a to i v podmínkách českých zemí. Z těchto informací vyplývá, že dochované typy přirozených lesů mají zpravidla obecně vyšší diverzitu motýlů a také se zde vyskytuje více „konzervativních“ druhů, ekologicky a ochranářsky ceněných. Určitou výjimku představují tradičně obhospodařované formy pahorkatinných porostů teplomilných dřevin (tzv. nízké a střední lesy), které vykazují vysokou míru druhové bohatosti (jejich přímé srovnání s „přirozenými“ typy těchto lesů však není možné, vzhledem k jejich faktické neexistenci).
Je pravděpodobné, že pokud se v budoucnu posílí stávající trend ponechávání vybraných částí lesů „samovolnému vývoji“, v některých případech to povede k posílení populací lesních druhů motýlů, jindy naopak spontánně nastupující sukcese způsobí, že v těchto lesích dojde ke zvýšení zápoje a poklesu celkové diverzity motýlů, zejména na úkor druhů vázaných na spodní patro a bylinný podrost.

Výzkum lesních motýlů
Závěrem několik slov o motýlech v lesích z pohledu jejich výzkumu. Ten se do nedávné doby tradičně soustřeďoval především na shromažďování poznatků o hlavních hospodářsky významných druzích, v našich podmínkách zejména na tzv. defoliátory jehličnatých dřevin (bekyně mniška, smrková forma obaleče modřínového apod.). Upřednostňovány byly tedy jednotlivé vybrané druhy „škůdců“. V menším měřítku se dále studovaly druhové soubory (synusie, guildy) některých hlavních hospodářských dřevin, namátkou třeba dubů či borovice. V posledním období se stále více pozornosti zaměřuje na studium celých motýlích společenstev (lepidopterocenóz, resp. taxocenóz), a to zatím u vybraných hlavních typů lesů, například horských smrčin, bučin či naopak smíšených listnatých porostů v nížinných polohách (včetně lesů lužních). Je to plně v souladu s celkovými trendy v ekologii, resp. lesnické cenologii. A není bez zajímavosti, že i během těchto výzkumů lze v našich podmínkách objevit pro vědu nové taxony „lesních“ motýlů, jak se v nedávné době podařilo na Šumavě při výzkumu motýlí fauny horských smrčin a bučin (byl zde nalezen a popsán nový poddruh „drobného motýla“ Chrysoclysta abhasica gabretica z čeledi Agonoxeniidae a o něco dříve dokonce nový druh nesytky Synanthedon soffneri z čeledi Sesiidae). Nebo v případě doubrav, kdy byl na našem území zcela nedávno objeven a popsán nový druh makadlovky Stenolechiodes pseudogemmellus (čeleď Gelechiidae).

Závěrem
Tento krátký článek si klade za cíl pokusit se představit lesnické veřejnosti alespoň základní nástin mnohotvárného světa hmyzího řádu motýlů, skupiny esteticky i funkčně významné, s jejímiž zástupci se v přírodě a potažmo v lesních porostech stále běžně setkáváme. Zejména pak z pohledu zdůraznění velkého počtu druhů, jež v našich lesích i v současnosti žijí
(a kteří přesto představují pouze velmi malou část z celkového množství „lesních“ živočichů jako takových). A přispět tím k udržení povědomí, s jak nesmírně cenným přírodním bohatstvím lesníci nakládají a jakou mají současně i odpovědnost.

Při zpracování článku byly využity poznatky získané v průběhu řešení Výzkumného záměru MZE 0002070203. Za poskytnutí ilustračních obrázků a cenné podněty autor děkuje Z. Laštůvkovi a J. Tichotovi.

Autor: Ing. Jan Liška
Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti, v. v. i.
E-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript.