Hybridizace siky japonského a jelena lesního (II.)
Prof. Ing. Luděk Bartoš, DrSc.
V lednovém Světě myslivosti jsem popsal, jak byly s prvními importy siků do Evropy zaznamenány případy jejich křížení s původním jelenem lesním. První zmínku o tom máme již z r. 1884. Zmínil jsem se též o cíleném křížení ze 30. a 40. let minulého století na jeleních farmách na území bývalého Sovětského svazu za účelem zvýšení produkce pantů a také o vědeckých experimentech dr. Roryho Harringtona v Irsku v 70. a 80. letech. Na Dálném Východě v oblasti řeky Ussuri dochází od nepaměti k hybridizaci spontánně za přirozených podmínek a tamní lovci jsou si toho dobře vědomi. Myslivecká veřejnost v Evropě přesto bere hybridizaci siky a jelena lesního od prvopočátku – a více méně až do dnešních dní – jen jako málo významnou kuriozitu, nikoliv jako tikající časovanou bombu.
PROČ V PRAXI MÁLOKDO VĚŘÍ V HYBRIDIZACI?O tom, že k hybridizaci může dojít, se ví bez sebemenších pochybností téměř 150 let. Dávné volání některých domácích mysliveckých výzkumníků v 70. letech „po alespoň jediné citaci, která by hybridizaci dokládala“, jsme byli schopni naplnit již v té době desítkami odkazů. Rád na tomto místě uvedu alespoň jména těch, kteří hybridizaci popsali, ať již ji přímo zkoumali, nebo poskytli informaci „z druhé ruky“. Vezmeme to podle států a vždy chronologicky od nejstarších zpráv k nejmladším. O hybridizaci se můžeme dočíst ze států jako je Irsko (Powerscourt, 1884; Harrington, 1973; 1974; 1982; Herzog, 1987; Herzog & Harrington, 1991; Herzog & Krabel, 1993; Herzog & Herzog, 1995; Herzog & Herzog, 1995; Nagata et al., 1998; Gehle & Herzog, 1998; Nagata et al., 1998), Velká Británie (Millais, 1897; Brooke, 1898; F. W. B., 1902; Lydekker, 1915; Whitehead, 1950; Whitehead, 1964; Delap, 1968; Whitehead, 1972; Lowe & Gardiner, 1974; 1975; Ratcliffe, 1987; Hunt, 1987; Whitehead, 1988; MacNally, 1988; Abernathy, 1994; Putman & Hunt, 1994; Goodman et al., 1999; Pemberton et al., 2006; Diaz et al., 2006), Česká republika (Bartoš & Žirovnický, 1981; 1982; Bartoš et al., 1981; Zejda et al., 1989; Zima et al., 1990; Bartoš & Vítek, 1993), Německo (Rocholl, 1967; Herzog, 1987; Gehle & Herzog, 1998), Litva (Baleisis et al., 2002), další státy bývalého Sovětského svazu (Menard, 1930; Sarkisov, 1944; Mirolyubov & Ryaschenko, 1948; Mirolyubov, 1949; Flerov, 1950; 1952; Sokolov, 1959; Heptneret et al., 1961; Salganskiy et al. 1963; Steklenyev, 1986; Prisyazhnyuk & Tchegorko, 1990; Makovkin, 1999), Čína (Yu, 1986), Nový Zéland (Davidson, 1973; Challies, 1985; Davidson, 1987) a další. Na Novém Zélandě došlo dokonce ke křížení mezi sikou japonským a jelenem wapiti (Cervus elaphus nelsoni) (Nugent et al., 1987). A to zatím nemluvím o vzniku kříženců laboratorními metodami v podobě umělé inseminace a mezidruhovém transferu zygot, což jsou postupy, které v přírodních podmínkách neexistují.
Literárních dokladů je tedy obrovské množství a dalo by se říci, že málo co je tak dobře popsáno. V počátcích své výzkumnické kariéry jsem se naivně domníval, že sama existence vědeckých prací a jejich publikování stačí. Ale jak vidět, není tomu tak. Mohu se sice pozastavovat nad tím, že někdo, kdo se v této zemi živil několik desítek let mysliveckým výzkumem, přehlédl tuto záplavu citací, ale to není to hlavní. Za minulého režimu bylo dost časté, že se něčím živili lidé k dané profesi málo kvalifikovaní. Proto pro mě byla od počátku důležitější otázka, jak je možné, že přes nepopiratelnost existence určitého faktu uniká tato skutečnost pozornosti lidem z praxe. Většina lidí se věnuje myslivosti, protože je baví, přičemž mnozí jí obětují veškerý volný čas. Ti šťastnější jsou v této oblasti lidské činnosti dokonce zaměstnáni. Je proto celkem jedno, jestli jde o českého či německého myslivce nebo o lovce z Anglie či odjinud. Pokud však jde o hybridizaci, jako by měli mnozí na očích černé brýle. Výsledkem tohoto stavu v Evropě je, že ve státech, kde se sika vyskytuje, se stále ještě objevují články v rozličných mysliveckých časopisech (naši Myslivost nevyjímaje), které hybridizaci nejen zpochybňují, ale dokonce ji v některých případech i zcela vylučují jako nesmyslnou. Nedávno jsem byl upozorněn např. na to, že v katalogu trofejí vydaném u příležitosti mezinárodní přehlídky trofejí v rámci Mezinárodní výstavy myslivosti, rybářství a včelařství Natura viva v Lysé nad Labem v r. 2005 je doslova uvedeno: „Sporná je otázka jeho (míněno siky japonského – pozn. aut.) křížení s jelenem lesním, na kterou doposud nebyla stanovena jednoznačná odpověď.“ Nemusíme se však bát, že jsme v tom sami. V oblastech společného výskytu jelena lesního a siky často přetrvává názor, že právě tam k mezidruhové hybridizaci nikdy nedošlo (namátkou třeba v Dánsku nebo v Německu).
NEVĚŘÍCÍ TOMÁŠOVÉ
Např. v okolí Möhnesee (Severní Porýní – Vestfálsko), největší oblasti se společným výskytem jelena lesního a siky japonského v Německu, jsou myslivci po desetiletí přesvědčeni o tom, že se oba druhy nekříží, ačkoliv genetické studie, které tam z jejich popudu nedávno zpracoval dr. Sven Herzog se svými spolupracovníky, hybridizaci dokládají. Představitelé z Möhnesee mi k tomu však řekli, že „celá ta slavná genetika je jen módní vlnou, která zase odezní ...“ Pro podobný příklad můžeme zajít i do Irska, odkud máme informace o historicky prvních případech hybridizace v Evropě a kde byla popsána a dobře zdokumentována volně žijící hybridní populace ve Wicklow. Zatímco o hybridizaci v této oblasti Irska nikdo nepochybuje, v jiných oblastech státu, např. v Národním parku v Killarney na západním pobřeží, kde rovněž žijí ve volnosti na stejném území populace jelena lesního a siky japonského, se stále ještě má za to (či přinejmenším do nedávna mělo), že „dosud neexistuje žádný důkaz o tom, že by k hybridizaci v Killarney někdy došlo“ (disertační práce Yvonne Avril O'Donoghueové z r. 1991 věnovaná sikovi japonskému). V r. 1994 jsme navštívili NP Killarney a pozorovali u tamní zvěře (především u jelena lesního) řadu hybridních znaků. Dokonce jsme natočili na video záběr mladého jelena lesního, který pohyboval neobvykle dlouhou kelkou ze strany na stranu, jak to známe u siků. Přesto nám strážci NP nevěřili, že by mohlo jít o znak hybridizace. A tak bychom mohli pokračovat, příkladů by bylo dost a dost.
Pokud se však v oblasti, jako jsou výše uvedené, uskutečnil seriózní výzkum, ukázalo se, že k hybridizaci zcela jistě došlo, mnohdy až v katastrofálním rozsahu. Takové výzkumy proběhly např. ve Velké Británii, Irsku a ČR již v 70. letech a na počátku 80. let minulého století, a to ještě s použitím negenetických metod. Když následně přišla vlna výzkumných prací, které již mohly použít nově se vyvíjející genetické metody, původní nálezy byly potvrzeny.
Je pravda, že myslivost má v Evropě historické kořeny, z nichž vyvěrá sklon k velkému tradicionalismu a konzervatismu. To nepochybně nahrává nevěřit v hybridizaci, když si naši předkové „přece dali tolik práce se zazvěřováním a obohacováním evropské fauny“ sikou.
Vysvětlení bychom také mohli hledat v tom, že přestože genetika doznala v posledních desetiletích značného rozvoje, dodnes je disciplínou, která je na lesnických školách, odkud se nejvíce rekrutují lidé zodpovědní za hospodaření se zvěří nejen u nás, ale v celé Evropě, poněkud podceňována. K tomu bychom alespoň na „omluvu“ našich lidí mohli přičíst skutečnost, že v mnoha státech bývalého východního bloku (u nás obzvlášť) došlo pod vlivem lysenkismu na čas k postavení genetiky mimo zákon a stranické orgány ji považovaly za pavědu. Díky tomu mělo několik generací našich studentů v podstatě zakázáno učit se o genetice (tento stav trval někdy do poloviny 60. let). To by však byla výmluva krátkozraká a týkala by se již jen současných šedesátníků a starších. Nelze však vyloučit, že setrvačnost této neblahé skutečnosti se projevuje – alespoň u nás – dodnes. Pokud vím, adepti myslivosti se v přípravných kurzech skutečná fakta o genetice stále ještě nedozvídají.
Tento důvod by však neměl platit ve státech, které nezažily noční můru politického potlačování vědy. A tak je třeba hledat pramen nedůvěry v hybridizaci jelena lesního a siky japonského jinde ...
ZÁKONITOSTI PŘI VZNIKU HYBRIDIZACE
Je celkem zjevné, že když člověk má možnost vidět vedle sebe laň siky japonského a samce jelena lesního, nebo ještě spíše laň jelena lesního a jelena siky japonského, zdá se mu nemožné, že by při tak velkém rozdílu ve velikosti mohlo dojít ke spojení. K tomu lze přičíst – alespoň podle mého názoru – ještě jeden důležitý a logický důvod. Je jím skutečnost, že pouze hybridi první generace (F1) vypadají skutečně „podezřele“ – jako něco „napůl“ mezi oběma druhy, a to co do velikosti, tak ve zbarvení. V lednovém císle Světa myslivosti byla na str. 15 zveřejněna fotografie dvou hybridů F1. Podívejme se však na schéma na obr. 3, kde je znázorněno, co se stane, když dojde k jednorázovému a dále neopakovanému křížení mezi oběma druhy. Pokud vypustíme siky k populaci jelena lesního, může dojít k oboustrannému překřížení. Budeme-li však sledovat vývoj situace např. u nás po druhé světové válce, lze říci, že převládla pravděpodobně jednostranná kombinace. Zvěř siky, která se dostala do volnosti, se nejdříve lokálně rozmnožila. Podle našich šetření se zdá, že v dalším kroku jeleni siky, pravděpodobně neúspěšní v říji, jednotlivě pronikali do populace jelena lesního a tam se dále drží. Předpokládejme proto, alespoň prozatím, že iniciátorem hybridizace je jelen siky japonského a laň jelena lesního. V první generaci má takto počatý kolouch polovinu sičí krve. I když, jak již víme, co do zbarvení mají kolouši tendenci vypadat spíše jako sika, v dospělosti se tento trend poněkud sníží a svou roli hrají také tělesné proporce a velikost. V druhé generaci (počítáno od počátku hybridizace), když již sika v populaci není, má kříženec k dispozici jen jeden druh. Křížení na jeden z výchozích druhů se říká „zpětné křížení“ a označuje se písmenem B (z anglického „back cross“). Ve schématu je tudíž druhá generace označena již jako B1, tedy první generace zpětného křížení. V této generaci má sika již pouze jednu čtvrtinu podílu, v další osminu a v následující jen šestnáctinu atd. Podíl siky z původního překřížení tedy rychle mizí a také vzhled zvěře s původním hybridním původem se stále více blíží vzhledu jelena lesního. Je tam však, jak jinak, zase nejedno „ale“. Proto se k tomuto schématu ještě později vrátíme.
Nyní si proberme, jakými zákonitostmi se hybridizace řídí. Není totiž jedno, který druh je v mateřské a který v otcovské pozici. Na obr. 4 jsou znázorněny ilustrativní siluety ve vzájemném velikostním poměru, které znázorňují kombinace při prvotním křížení a velikosti vzniklého potomstva. Pod každou siluetou rodiče je šedou barvou naznačeno, jak by byl velký kolouch, pokud by vzešel z čistokrevného křížení. Velikost kříženců však neodpovídá prostému průměru velikosti jednoho a druhého druhu. Je to proto, že se uplatňuje mimojaderná dědičnost, tzv. maternální efekt.
Velikost matky ovlivňuje negenetickou cestou velikost potomka. Odpradávna se ví, že po staletí využívané mezidruhové křížení mezi koněm a oslem dává co do velikosti rozdílné výsledky podle toho, kterého druhu je matka. Mula, jejíž matkou je klisna koně a otcem hřebec osla, je větší než mezek, u něhož je otcem kůň a matkou oslice. To inspirovalo již ve 30. letech minulého století Arthura Waltona a Johna Hammonda k promyšleným experimentům při použití umělé inseminace s kontrastními plemeny koní: malým shetlandským ponym a největším plemenem shire. Když byla matkou klisna shire a otcem hřebec pony, byla hříbata po narození a také po zbytek života mnohem větší, než když byla matka pony a otec shire.
Vezmeme-li tedy v úvahu vliv maternálního efektu, můžeme předpokládat, že hybridní kolouch bude větší než průměr obou druhů při kombinaci, kdy bude matkou laň jelena lesního a naopak menší než průměr, jestliže matkou bude laň siky japonského.
Je to pravda i ve skutečnosti? Na to máme k dispozici údaje od Roryho Harringtona z Irska (1982), kde, jak již víme, byla matkou laň siky a otcem jelen lesní. Z Harringtonových podkladů jsem sestavil sloupcový graf (obr. 5), kde výška sloupce je aritmetický průměr ± střední chyba průměru. Graf zachycuje porodní hmotnost kolouchů siky japonského (černý sloupec), jelena lesního (červený sloupec) a F1 hybridní generace (prostřední sloupec). Čárkovaná šedě zbarvená vodorovná čára ukazuje aritmetický průměr mezi hmotnostmi kolouchů siky japonského a jelena lesního. Z uvedeného je zřejmé, že porodní hmotnost se skutečně zjevně odchyluje od mezidruhového průměru směrem k druhu matky, ale zůstává mnohem větší, než je průměr druhu, k němuž matka přísluší.
Můžeme tedy předpokládat, že hybridní kolouch bude sice menší, je-li kladen mezi jeleny lesními, nebo naopak větší, pokud je kladen mezi siky. Jeho velikost však nebude nápadně vybočovat ze zaběhlé variační šíře druhu. Tím se automaticky poněkud stírá rozdíl ve vzezření hybrida a matky.
Při těchto úvahách však musíme vzít v potaz ještě další faktor – heterózní efekt. Heterózním efektem se nazývá projev křížení maximálně nepříbuzných rodičů, kdy dochází ke zlepšení o 5 až 20 % zejména u znaků s nízkou až střední dědivostí. Mezi takové znaky můžeme zařadit reprodukci, tělesný a parožní růst apod. Potomstvo vzešlé ze spojení nepříbuzných rodičů, což je u rodičů dvou druhů zajištěno dokonale, může být proto životaschopnější a v některých parametrech dokonce nadprůměrné oproti čistokrevným potomkům. V našem případě se tedy může stát, že kříženci budou snáze dohánět případný hendikep daný menší porodní hmotností. (Pokud se ještě jednou podíváme na dospělou hybridní laň z chovu VÚŽV na fotografii v minulém čísle Světa myslivosti, na první pohled vidíme, že se velikostí v dospělosti neliší od ostatní jelení zvěře.) Když jde o samčí křížence, jejich paroží může být při srovnatelné tělesné velikosti co do délky nadprůměrné. (Délka paroží však není totéž, co počet výsad a celková architektonika paroží, ale nerad bych zacházel do přílišných podrobností, abychom neztratili nit hlavního tématu.) Můžeme tedy očekávat, že ve stejných podmínkách budou mít hybridní špičáci delší lodyhy než ostatní, a to při kombinaci z obou stran.
HYBRIDIZACE V MYSLIVECKÉ PRAXI
S ohledem na převládající evropskou tradici průběrného odstřelu většina lovců při zpozorování samčí zvěře uchopí dalekohled a posuzuje v první řadě parametry trofeje. Vše ostatní je až druhořadé. F1 kříženci po matce jelena lesního mohou být uloveni již v první věkové třídě jako „průběrní“, jsou-li malí s krátkými špicemi. Pokud se však projeví heterózní efekt, mohou být sice malí, ale s relativně dlouhými špicemi. V takovém případě naopak přežijí jako „nadějní“. F1 kříženci v populaci siků mají na rozdíl od toho nadprůměrné šance v každém případě. Jsou totiž větší než ostatní, zpravidla s nadprůměrně vyvinutými špicemi. Hle, pýcha chovu – dobře založený, nadějný sika! Přenos hybridních genů do potomstva a šíření v populaci je zajištěno a ochraňováno ...
F1 hybridní laně v rámci populace jelena lesního mohou být uloveny jako menší, avšak vzhledem k tradičně nižšímu zájmu o holou zvěř téměř jistě uniknou cílevědomé pozornosti. Nepřežijí pouze při dohánění plánu lovu holé zvěře, kdy se neberou v potaz kritéria průběrného odstřelu. Podle mé zkušenosti věnují lovci pozornost hybridním znakům výhradně v případě, že je něco zaujme až na ulovené zvěři. A to bývá takřka výhradně jen u trofejové zvěře. V minulosti se na mne obrátila řada lovců s dotazem, jestli mohli ulovit hybrida, když měl takové a takové parohy. A případně další znaky. Na totéž u ulovené holé zvěře jsem měl za pěkných pár let snad jen jeden dotaz.
Následkům této přezíravosti a tomu, na co se dívat u živé zvěře, chceme-li získat představu o stupni hybridizace v populaci, s níž hospodaříme, se budeme věnovat příště.
Autor pracuje v oddělení etologie Výzkumného ústavu živočišné výroby, v. v. i., v Praze-Uhříněvsi, e-mail: Tato e-mailová adresa je chráněna před spamboty. Pro její zobrazení musíte mít povolen Javascript. .
Literatura, z níž byly čerpány informace pro přípravu tohoto článku, je uložena u autora.